根的形态特征

第一节 根的形态特征 一、根的发生、生长与调控 （一）根的发育与生长 1．根的发生 如前所述，种子萌发、胚发育成新一代的个体，其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。当水生植物的种子萌发时，胚根的顶端分生组织的细胞经过分裂、生长、分化，最终突破种皮，而陆生植物的胚根一般稍后于胚芽突破种皮进一步生长，形成植株的主根（taproot）。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，称为侧根。侧根与主根往往形成一定角度，当侧根生长到一定长度时，又能生出新的次一级的侧根，这样的多次反复分支，形成整株植物的根系，以适应和满足植株的生长发育（图5-1A）。 禾本科植物的“种子”萌发时，通常是胚根鞘（如小麦）或胚芽鞘（如水稻）先突破种皮生长，胚芽发育成地上的茎叶系统，胚根则形成植物的“主根”。绝大多数双子叶植物的胚根发育成明显而发达的主根；而单子叶植物，在胚根发育生长一段时间后，胚轴或胚芽鞘节上很快生出数条与主根同样粗细的新根；生产上，习惯将种子萌发过程中形成的根统称为“种子根”。 2．根与根系的类型 1）定根与不定根 随着主根的进一步生长，植株在主根的一定部位或植株的其他部位通常会产生出许多新根，协调植株的生长。根据根的发生部位不同，可将根分为定根和不定根两大类。 定根指发育于植株特定部位的根。定根包括主根（main root）和侧根（lateral root）。主根来自于胚根，侧根发生于主根的中柱鞘一定部位的细胞。 许多植物除能产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上生出根来，这些根发生的位置不固定，都称为不定根（adventitious root）（图5-1B）。不定根也能不断地产生分支根，即侧根。禾本科植物的种子萌发时形成的主根，存活期不长，主要由胚轴上或茎的基部节上所产生的不定根所替代。生产上的扦插、压条等营养繁殖技术就是利用枝条、叶、地下茎等能产生不定根的习性进行的。 2）直根系与须根系 任一植株地下部分的根总称为根系（root system），根系是在植株的生长发育过程中逐渐形成的。依据根系的组成特点，可将其分为直根系（tap root system）和须根系（fibrous root system）两类（图5-2）。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成。直根系由于主根发达（粗且长），入土深，各级侧根次第短小，一般呈陀螺状分布，大多数双子叶植物的根系属于此种类型。例如棉花（Gossypium hirsutum L．）、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）、油菜（Brassica campestris L.）、蒲公英（Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz．）等双子叶植物（dicotyledons）的根系。

须根系主要由不定根及其侧根所组成，有的须根系全部由不定根及其侧根组成。须根系主根不发达，粗细长短相差不多，入土较浅，呈丛生状态，或似胡须样，故称为须根系，大多数单子叶植物属于此种类型。如小麦、水稻、高粱（Sorghum vulgare Pers.）、葱（Allium fistulosum L.）、蒜（Allium sativumL.）等单子叶植物（monocotyledons）的根系。 植物根系在土壤中分布的深度和广度常因植物的种类、生长发育的好坏、土壤条件以及人为因素的不同影响而异。根在土壤中的分布分为深根系和浅根系两类。有些植物的主根发达，向下垂直生长，深入土壤达2～5m，甚至10m以上，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20m左右。这种向深处分布的根系，称深根系。一般直根系多为深根系，如大豆、蓖麻、马尾松（Pinus massoniana Lamb.）等；而另一些植物的主根不发达，不定根或侧根较主根发达，或主根形成后不久，即从胚轴基部发生几条不定根，以后在分蘖节上继续产生不定根，不定根的数目和伸出的迟早，一般随植物的种类而有所不同。这类根系以水平方向朝四周扩展，占有较大的面积，常分布在土壤的浅中层（1～2m），称浅根系。一般须根系多为浅根系，如车前（Plantago asiatica L.）、小麦、水稻等。在生产上，直根系植物可适当深施肥，须根系植物可适当浅施肥，并利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。 3．根的生长特性 在植物的生长发育过程中，由于不断地受到环境的刺激和诱导，其器官的生长总是朝向着这些刺激和诱导的方向，表现出植物特有的向性生长或向性运动。植物的向性生长是不可逆的运动过程。根的向性运动依外界因素的不同，主要包括向地性、向水性、向肥性和向气性等。 4．移栽植物的根系特点 （二）影响根发育的因素 （三）根在系统进化与个体发育中的地位和意义 根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位。根的进化发生晚于茎和叶，是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器官。与茎叶相比，根一般生长在相对稳定的土壤环境中，所以在系统进化过程中，根是相对稳定的营养器官。根据根系性状不仅可以科学客观地评价整个种群的发展演化趋势，而且还可以作为不同种群间的分类依据。因此，提高植物根系的功能，可促进植株个体发育，有利于对植物种群进化的认识。

一、根尖与根尖分区 （一）根尖的概念 根尖（root tip）是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根都生命活动中最活跃的部分，是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸长内组织的分化也都是在根尖进行的，因此，根尖的损伤会直接影响根的发育。 （二）根尖分区及其细胞特征 为了研究方便和更好地了解根尖的结构，一般人为地将其分为四个区。从根尖顶（root cap）、分生区（meristematic zone）、伸长区（elongation zone）和成熟区（m部分（图5-3），总长约1～5cm。其中，成熟区因为具有根毛又被称为根毛区（root到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同，除根冠外，其它过渡，无严格界限（表5–1）。

1．根冠 根冠是位于根尖顶端的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，其作用主要是保护根尖细胞不规则，外围细胞大、排列疏松，内部（近分生区）细胞小、排列紧密。根冠高尔基体、线粒体和质体等细胞器，其外壁常有多糖类物质的黏液，可润滑根冠表面减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力，利于根的伸长生长。 2．分生区 分生区位于根冠内侧，由顶端分生组织组成，整体形状如圆锥，故又名生长锥主要功能是分裂产生新细胞，以促进根尖生长，所以也称为生长点。分生区细胞小、密，无细胞间隙，细胞壁薄、核大、质浓、液泡很小，分化程度低，具很强的分裂分生区产生的新细胞，有三个去向：一部分形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱胞生长、分化，成为伸长区的部分，是产生和分化成根各部分结构的基础；同时，仍生能力，以维持分生区的体积和功能，进行自我永续（图5-5）。 3．伸长区 伸长区位于分生区的后方。此区细胞愈远离分生区，则细胞分裂活动愈弱，并逐根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡化程度加强，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部明状。伸长区细胞的伸长生长是根尖不断向土壤深处推进的动力，这样根不断到达新取更多的营养物质、建立庞大的根系。 4．成熟区 成熟区位于伸长区的后方，是伸长区细胞进一步分化形成的。该区的各部分细胞出各种成熟组织。其表面一般密被根毛，因而又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向外的管状结构，成熟的根毛长约0.5～10mm，直径5～17μm。根毛形成时，表皮细胞质集中于突出部位，并含有丰富的内质网、线粒体与核糖体，核也随之进入顶端（ 二、双子叶植物根的解剖结构 根尖顶端分生组织细胞分裂后，产生的新细胞经生长和分化，形成根毛区各层次根的初生生长（primary growth），根初生生长过程中形成的各种组织属于初生组织，成的结构，称之为根的初生结构（primary structure）。 横切双子叶植物根的成熟区，自外而内可分为表皮（epidermis）、皮层（cortexvascular tissues）（中柱，stele）等三部分（图5-7）。

（一）双子叶植物根的初生结构 1．表皮 表皮是位于成熟区最外一层生活细胞，由原表皮发育而来。细胞近于长方体形，排列紧密、整齐。对幼根来说，根表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表其细胞特点是细胞壁薄、由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过；许多表皮形成根毛，以扩大吸收面积。有些植物的表皮由长、短两种细胞组成，其中长细胞为短细胞含有较浓的细胞质和较大的细胞核，为生毛细胞。 在热带的某些附生的兰科植物的气生根表皮无根毛，而是经几次平周分裂形成套的根被，即复表皮。根被由表皮原始细胞衍生，是一种保护组织，细胞排列紧密，细厚，原生质体瓦解，细胞腔内充满空气，主要可以减少气生根水份的丧失，并行使 当根毛细胞受伤、死亡后，表皮细胞会随之萎缩、凋落，表皮层失去保护作用 2．皮层 皮层位于表皮与维管柱之间，由基本分生组织分化而来的多层薄壁细胞组成，皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径，又是储藏营养物质和通气的部位物还在皮层中发育出气腔、通气道等。另外，皮层还是根进行合成、分泌等作用的主可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分（图5-7）。 外皮层（exodermis）是多数植物根的皮层最外一或数层形状较小、排列紧密而细胞死亡、凋落前，外皮层细胞细胞壁常增厚并栓质化，形成保护组织代替表皮起 皮层薄壁细胞位于外皮层和内皮层之间。其细胞层数较多，细胞体积最大，细细胞中常储藏有各种后含物，以淀粉粒最为常见。水湿生植物的皮层薄壁细胞常部分（参见第八章的相应内容）。 内皮层（endodermis）是皮层最内一层形态结构和功能都比较特殊的细胞。内皮密，各细胞的上下横壁和径向壁上具有木质化和栓质化增厚的带状结构——凯氏带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，叫凯氏点（图5-8）。