水稻柱头外露性状的遗传分析及QTL定位
沈阳农业大学学报，２０１１—０４，４２（２）：１４２—１４６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎ ！ Ｙ Ｑ 二 （ ｊ； 二 ！ 鱼
水稻柱头外露性状的遗传分析及ＱＴＬ定位
陈爱国－ ，华泽田２，３，王 嫘 ，李志彬 ，苏玉安４，肖艳云 ，王彦荣 木
（１．沈阳农业大学农学院，沈阳１１０１６１；２．天津天隆农业科技有限公司，天津３００４５７；
３．天津科技大学，天津３００２２２；４．辽宁省稻作研究所，沈阳１１０１０１）
摘要：将高柱头外露率６０Ｂ与低柱头外露率辽粳９杂交，以Ｐ 、Ｐ 、Ｆ．和Ｆ 为材料，采用主基因＋多基因混合遗传模型分析柱头外
露性状（开颖单边外露率、开颖双边外露率、开颖总外露率、闭颖单边外露率、闭颖双边外露率、闭颖总外露率）的遗传效应；并以 Ｆ１群体为材料。采用复合区间作图法对各性状进行了ＱＴＬ定位。结果表明：柱头外露率的遗传符合Ｅ一２、Ｅ－１、Ｅ－１、Ｅ－０、Ｅ一１、Ｅ一１ 模型：共检测到控制柱头外露的主效ＱＴＬｓｌ２个，分别位于第１，２，５，８，９染色体上，其中位于第９染色体上ＲＭ２５７－ＲＭ２１５的位
点效应最为显著，其ＬＯＤ值为１２．９６，贡献率为３２．０４％；柱头外露性状的遗传分析结果与ＱＴＬ定位结果相一致。
关键词：水稻；柱头外露率；主基因＋多基因混合遗传模型；ＱＴＬ定位 中图分类号：Ｓ５１１Ｉ２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００—１７００（２０１１）０２—０１４２－０５
Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ Ｅｘｓｅｒｔｅｄ Ｓｔｉｇｍａ Ｒａｔｅ ｉｎ Ｒｉｃｅ
ＣＨＥＮ Ａｉ—ｇｕｏ ＨＵＡ Ｚｅ—ｔｉａｎ ，ＷＡＮＧ Ｌｅｉ３，ＬＩ Ｚｈｉ－ｂｉｎ２，ＳＵ Ｙｕ—ａｎ４，
ＸＩＡＯ Ｙａｎ－ｙｕｎ２，ＷＡＮＧ Ｙａｎ－ｒｏｎｇ４冰
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａ￣ｏｎｏｍｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １ １０１６１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｉａｎｊｉｎ Ｔｉａｎｌｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓ＆Ｔ Ｃｏ．Ｌｔｄ，Ｔｉａｎｊｉｎ ３００４５７，
Ｃｈｉｎａ；３．Ｔｉａｎｊｉｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ ３００２２２，Ｃｈｉｎａ；４．Ｒｉｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １ １０１０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｆｔｅｒ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ６０Ｂ（Ｐｌ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｅｘｓｅ￣ｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ）ａｎｄ Ｌｉａｏｊｉｎｇ ９（Ｐ２ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｅｘｓｅ￣ｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ），ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｉｇｍａ ｅｘｓｅｒｔｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｅｘｓｅｒｔｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ ｄｕａｌ ｅｘｓｅｒｔｅｄ
ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｏｐｅｎｉｎｇ ｅｘｓｅｒｔｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ－ｃｌｏｓｅｄ ｓｉｎｇｌｅ ｅｘｓｅｒｔｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ，ｇｌｕｍｅ—ｃｌｏｓｅｄ ｄｕａｌ ｅｘｅｆｌｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ， ｇｌｕｍｅ—ｃｌｏｓｅｄ ｅｘｓｅｆｌｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｌ，Ｐ２，Ｆｌ ａｎｄ Ｆ２ ａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ，ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ＣＩＭ ｗｉｔｈ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｓｅｒｔｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ Ｅ－２，Ｅ－１，Ｅ－１，Ｅ－０，Ｅ－Ｉ，Ｅ－１ ｍｏｄｅｌ。Ｔｗｅｌｖｅ ＱＴＬｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｉｘ ｔｒａｉｌｓ ｏｆ ｅｘｓｅｒｔｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ １，２，５，８，９．Ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ｄｏｍｉｎａｎａｔ ｅｆｆｅｅｔ ＱＴＬ ｗａｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｉｎｔｅｒｖａｌ ｏｆ ＲＭ２５７－ＲＭ２１５ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ９，ｔｈｅ ＬＯＤ ｖａｌｕｅ ｗａｓ １２．９５５，ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ３２．０４％ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｆｌｅｅ；ｅｘｓｅ￣ｅｄ ｓｔｉｇｍａ ｒａｔｅ；ｍｉｘｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓ；ＱＴＬ
自１９７０年野败型雄性不育株的发现和利用，杂交籼稻成功地实现了三系配套以来，杂交籼稻迅速发展，并
在生产上得到大面积的推广和应用ｌｌ１。到目前为止，杂交籼稻的种植面积已占籼稻种植面积的７０％以上，杂交籼
稻在水稻增产中发挥了重要作用。与籼稻相比，杂交粳稻虽然由于缺乏恢复基因，研究的难度较大，但由于创造
性的采用“籼粳架桥”技术，将籼稻中恢复基因引人粳稻，成功地实现了三系配套，并育成了一系列超级杂交粳
稻新组合，产量优势一般在１５％～２０％ 。由于杂交制种产量低，限制了杂交粳稻的大面积推广应用，因此提高制
种产量是推动杂交粳稻发展的重要途径。粳型不育系的柱头外露率低是造成杂交粳稻制种产量低的主要因素。
柱头外露可以大大增加授粉机会，特别是闭颖柱头外露有利于克服因父母本花时差造成的制种障碍 。柱头外
露颖花的平均结实率约为非外露颖花的３～４倍，柱头外露颖花的结实率占制种异交结实率的７０％～８０％ｔ Ｉ，因此
提高柱头外露率对杂交稻制种有着非常重要的意义。
柱头外露率虽然在一定程度上受环境条件、栽培措施和外源激素等影响 ｌ，但主要决定于遗传因素一品
种本身Ｉ９１。由于柱头外露率的遗传比较复杂［１￣１３１，而且研究起来难度较大，相关的研究还远远不够。随着分子技
收稿日期：２０１１—０１—１０ 基金项目：国家“８６３”计划项目（２０１０ＡＡ１０１３０２）；辽宁省工程技术中心专项项目（２０１０４０２０１６） 作者简介：陈爱国（１９８２一），男，沈阳农业大学硕士研究生，从事水稻分子育种研究。 通讯作者ｃｏｒｒｅｓｐｏｎ出ｎｇ ａｕｔｈｏｒ：王彦荣（１９７０一），女，辽宁省稻
作研究所研究员，博士，从事水稻遗传育种研究。 第２期 陈爱国等：水稻柱头外露性状的遗传分析及ＱＴＬ定位 ．１４３
术发展，ＱＴＬ定位已成为研究复杂数量性状的重要手段。目前虽然已定位到一些水稻柱头外露率的ＱＴＬ［１４－１５］，
但不同研究者所采用的材料和方法不同，研究结论并不一致，因此需要进一步的研究和验证。本研究选用柱头
外露率差异的亲本杂交，以Ｆｚ代为作图群体，检测控制柱头外露率遗传变异的ＱＴＬ，采用主基因＋多基因混合
遗传模型分离分析方法研究了水稻柱头外露性状的遗传机制，探索影响柱头外露率的主基因与多基因的效应
及其相对重要性，为该性状的遗传改良提供理论依据。
１材料与方法
１．１群体构建
以高柱头外露率的保持系６０Ｂ和低柱头外露率的常规品种辽粳９杂交获得Ｆ ，Ｆ 代自交形成Ｆ 群体。其
中６０Ｂ为辽宁省农业科学院稻作研究所培育的粳型三系不育系的保持系，柱头外露率可达７４．７％。辽粳９为其
选育的常规品种，柱头外露率为６．５％。
１．２ 田间试验与性状调查
于２００９年５月至１０月在辽宁省农业科学院稻作研究所试验地种植Ｐ。、Ｐ 、Ｆ１及Ｆ２群体，Ｐ 、Ｐ 、Ｆ 各３Ｏ
株，Ｆ 共９００株，行株距３０ｃｍｘ２０ｃｍ，田问管理同大田生产。Ｐ 、Ｐ２、Ｆ 各标记ｌ０株，Ｆ：随机标记２０４株，每个单
株标记３穗，在开花期分别调查开花数、柱头单边外露数和柱头双边外露数，在终花期调查闭颖单边外露数、双
边外露数和总颖花数，并计算柱头外露率。计算公式：
单边外露率＝ 等 ×１００％
双边外露率＝ 謦 ×１００％
总外露率＝单边外露率＋双边外露率
１．３遗传分析
采用数量性状混合遗传模型主基因＋多基因多世代联合分析方法ｌ】３１，对Ｐ 、Ｐ２、Ｆ 和Ｆ。柱头外露率进行分析。
通过迭代ＥＣＭ算法（Ｉｔｅｒａｔｅ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ）估计各世代的分布参数，然后通过ＡＩＣ
（Ａｋａｉｋｅ’Ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值选择相对最佳模型，之后进行适合性检验，包括均匀性检验（Ｕ２ 、 、 ）、
Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（ ）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（Ｄ ），选出最优遗传模型。本研究中４世代联合分析的主基因＋多基因
ＱＴＬ体系及Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ的５类共２２种遗传模型的基本假定符号和参数参见ＧＡＩ和ＷＡＮＧ（１９９８）及章元明
ｆ２００２）等的研究 ，９１。主基因＋多基因混合遗传模型分析软件由南京农业大学章元明教授提供。
１．４ ＤＮＡ提取、ＰＣＲ反应及产物检测
ＤＮＡ提取参照ＭＵＲＲＡＹ等【２Ｏ］介绍的ＣＴＡＢ法。ＰＣＲ反应采用２０１ｘＬ的反应体系，包括１ＩｘＬ（５１ｘｍｏｌ・Ｌ ）引
物，０．２ｔ￣Ｌ（５Ｕ・ Ｌ ）Ｔａｑ ＤＮＡ聚合酶，１ＩｘＬ（２ｍｍｏｌ・Ｌ ）ｄＮＴＰ，２５ｎｇ模板ＤＮＡ和２ Ｌ的１０ｘＰＣＲ反应液。ＰＣＲ反
应条件：９４℃预变性５ｍｉｎ，９４℃变性１ｍｉｎ，５５℃复性ｌｍｉｎ，７２ 下延伸２ｍｉｎ，进行３５个循环。用６％的非变性聚
丙烯酰胺凝胶电泳检测获得的ＰＣＲ产物。
１．５ ＱＴＬ定位
依据ＴＥＭＮＹＫＨ等Ｉ２１】和ＭＣＣＯＵＣＨ等１２２１发表的水稻分子图谱和微卫星数据库，选择均匀覆盖水稻１２条染
色体的１０００对ＳＳＲ标记检测亲本间的多态性，共得到理想多态性标记９６个。用所得到的９６个多态性标记分
析Ｆ 群体２０４个单株的标记基因型。采用复合区间作图法（ＣＩＭ）用ＱＴＬ—ＩＣＩＭ软件对柱头外露率进行ＱＴＬ定
位分析。ＬＯＤ＝２．５作为阈值来判断ＱＴＬ的存在。当实际求得的ＬＯＤ值大于ＬＯＤ阈值时，就认为该区段存在一
个ＱＴＬ，其置信区间为ＬＯＤ峰值向下一个ＬＯＤ值单位的区间。ＱＴＬ命名遵循ＭＣＣＯＵＣＨＩ ｌ提出的命名原则。
２结果与分析
２．１ 亲本及各世代性状分布
辽粳９的柱头外露率较小，约为６．５％，６０Ｂ柱头外露率较高，约为７４．７％。２０４个Ｆ 单株的柱头外露率呈
主要农作物QTL定位和克隆研究进展
主要农作物QTL定位和克隆研究进展
摘要：随着遗传图谱的日趋饱和QTL定位分析方法的日益完善，近年来农作物QTL的研究发展非常迅速。本文首先从总体上对水稻、玉米、小麦、棉花、大豆这几个农作物的QTL定位作了简要的介绍，然后详细介绍了番茄、水稻、玉米被克隆出的几个QTL的克隆过程及基因功能，对整个QTL的分析方法作了系统的介绍。
关键词：QTL、定位、克隆、基因
作物的许多农艺性状和经济性状是数量性状, 研究作物数量性状的遗传对农作物育种具有十分重要的意义。近几年，作物QTL定位和克隆发展迅速，本文详细阐述了主要农作物近几年的发展状况。
1.QTL定位研究进展
QTL定位是检测分子标记和QTL间的连锁关系,估计QTL的效应利用分子标记进行遗传连锁分析,检测出QTL。分子遗传学的发展和RFLP,RAPD,SSR,AFLP等分子标记技术的完善,加上日趋饱和的遗传图谱为工具和日益完善的QTL定位分析方法,已在许多作物上定位了不少QTL,并分析了各QTL的效应。
1.1 水稻
水稻QTL的研究近年来发展非常迅速,已进行QTL定位的性状很多。自Wang等[1]利用RFLP连锁图定位了水稻对稻瘟病有部分抗性的14个QTL以来,有关水稻QTL定位的研究报道不断增加.目前,世界各国的科学家应用不同的群体,对水稻大多数性状进行了QTL定位,这些性状包括水稻的生育期、株高及其组成性状、产量及产量构成性状、谷粒外观品质、食味和营养品质等农艺性状、以及水稻种子的休眠性、水稻叶片叶绿素和过氧化氢含量等生理性状。目前的数据表明水稻遗传图谱上的分子标记数已超过6000个,平均间距为75-100 kb,基本覆盖了水稻基因组的所有区域，为进一步精细定位及克隆提供了便利。
1.2玉米
玉米的许多产量相关性状[2]，如穗长、穗粗、行数、行粒数等，国内外都进行了较为深入的研究，定位了大量的QTL位点，并分析了它们的遗传规律，为玉米育种提供了很好的指导意义。对于农艺性状，只有株高的研究十分深入，而穗位高、茎粗、雄穗分支数、抽雄期、吐丝期这几个重要的农艺性状，总体上的研究都不够深入。玉米上已鉴定出的控制抗虫性的主基因不多，惟一的例子是spodoptera
水稻株高QTL定位及精确性分析
第４７卷第１期
２００８年１月 厦门大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉａｍｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏｌ＿４７ Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２００８
水稻株高ＱＴＬ定位及精确性分析
张志勇，黄育民，张 凯，王侯聪，江良荣
（厦门大学生命科学学院，水稻遗传育种课题组，福建厦门３６１００５）
摘要：分别应用具有１２７和１３１个标记位点的“广佳”（广陆矮４号×佳辐占）和“明佳”（明恢８６×佳辐占）重组自交系
群体，利用复合区间作图法（ＣＩＭ）对水稻株高数量性状位点（ＱＴＬ）进行检测和效应分析．为保证ＱＴＬ定位精确性，采用 排列试验法确定每一群体的ＬＯＤ阀值．结果显示：排列测验法是一个十分有效的阀值推断统计方法，两个群体Ｌ０Ｄ阀
值分别为２．８和２．７．“广佳”群体共检测到５个加性ＱＴＬ，位于第１、６、７、８和１１染色体的５个区间，单位点贡献率在
５．３１ ～４８．３５％之间；“明佳”群体共检测到４个加性ＱＴＬ，位于第３、５、９和１２染色体的４个区间，单位点贡献率在 ７．５６ ～１１．５０％之间．同时利用混合线性模型复合区间作图法（ＭＣＩＭ）在两群体各检测到１对上位性ＱＴＬ．作者从实
验设计和数据分析方面对ＱＴＬ定位精确性进行了讨论，为今后数量性状遗传研究提供有益借鉴．
关键词：水稻；株高；数量性状位点；排列试验法；定位精确性
中图分类号：Ｓ ５１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：０４３８—０４７９（２００８）０１—０１１６—０６
株高（Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ＰＨ）是水稻一个十分重要的
农艺性状，与品种抗倒伏、抗病虫害、光合强度和丰产
潜能等诸多因素密切相关［１ ］．自２Ｏ世纪５Ｏ年代末，
水稻矮化育种使稻米产量取得突破性增长以来，育种
工作者已对株高进行了广泛的遗传研究，水稻株高遗
传总体上被认为是质量一数量性状遗传［３２．通过经典遗
传学的方法至少有６Ｏ多个矮杆和半矮杆基因已被鉴
高柱头外露率粳稻不育系的选育与应用
高柱头外露率粳稻不育系的选育与应用
王彦荣;华泽田;张忠旭;李全英;李如海;苏玉安;姚继攀;王之旭
【期刊名称】《杂交水稻》
【年(卷),期】2008(23)3
【摘 要】制种产量低是制约杂交粳稻发展的重要因素,而不育系柱头外露率是影响杂交粳稻制种产量的关键。遗传研究表明,水稻柱头外露率属于多基因控制的数量性状,其广义遗传力较大（90%左右）。基因定位研究表明,控制柱头外露率的QTLs大多数被定位于第2,5和8染色体上。自1996年以来,辽宁省稻作研究所加强了粳稻不育系的柱头外露率遗传改良研究,通过导入籼稻的高柱头外露率基因,选育了一批高柱头外露率的粳型不育系,柱头外露率由原来的30%以下逐步提高到80%以上,异交结实率可达到60%以上,杂交制种产量可提高到3.0-4.5t/hm^2,并配组育成了辽优5218（辽5216A/C418）、辽优1052（辽105A/C52）等杂交粳稻新组合,在生产上得到了大面积推广应用。
【总页数】5页(P4-8)
【关键词】杂交粳稻;不育系;高柱头外露率;遗传;选育
【作 者】王彦荣;华泽田;张忠旭;李全英;李如海;苏玉安;姚继攀;王之旭
【作者单位】辽宁省稻作研究所
【正文语种】中 文
【中图分类】S511.03;S334
【相关文献】 1.高异交率粳稻不育系选育研究 Ⅰ 高柱头外露率粳稻品系4260的选取育 [J], 苏自强;谷福林
2.高柱头外露率中粳不育系春江99A的选育和利用 [J], 林建荣;吴明国;宋昕蔚
3.高柱头外露率、优质粳稻不育系嘉66A的选育及应用 [J], 高荣村;陆金根;李金军
4.高柱头外露率早花时粳稻不育系春江20A的选育 [J], 宋昕蔚;林建荣;阮关海;吴明国
5.早花时、高外露率、较大柱头粳型杂交水稻不育系辽143A的选育与利用 [J],
李如海; 张满利; 李全英
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全基因组关联分析定位水稻分蘖角度QTL
中国水稻科学(Chin J Rice Sci), 2024, 38(3): 266－276
266
DOI: 10.16819/j.1001-7216.2024.230904
全基因组关联分析定位水稻分蘖角度QTL
朱裕敬# 桂金鑫# 龚成云 罗新阳 石居斌 张海清* 贺记外*
(湖南农业大学 农学院, 长沙 410128；*通信联系人，email:**********************;*****************.cn)
QTL Mapping for Tiller Angle in Rice by Genome-wide Association Analysis
ZHU Yujing#, GUI Jinxin#, GONG Chengyun, LUO Xinyang, SHI Jubin, ZHANG Haiqing*, HE Jiwai*
(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; *Correspondingauthor,email:**********************;*****************.cn)
Abstract:【Objective】Tiller angle is a critical agronomic trait influencing rice yield. Identifying rice tiller angle QTL
(genes) and detecting their elite haplotypes can be beneficial for developing ideal rice varieties. 【Method】333 core
germplasms from the rice 3K resources were utilized as research materials. These germplasms were cultivated in
水稻饲料营养含量的QTL定位分析
１４２—１４８ ２Ｏ１０年８月 草业学报 ＡＣＴＡ ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ ＳＩＮＩＣＡ 第１９卷第４期 Ｖｏ１．１９，Ｎｏ．４
水稻饲料营养含量的ＱＴＬ定位分析
范传广，张向前，张建国 ，练子贤
（华南农业大学农学院，广东广州５１０６４２）
摘要：应用８５个ＳＳＲ标记，对普通野生稻与粳稻台中６５为亲本建立的Ｆ 群体进行基因检测，构建了覆盖水稻基 因组１２条染色体的ＳＳＲ分子标记连锁图，采用Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＱＴＬ １．０统计软件对决定水稻饲用营养价值的粗蛋
白、粗纤维、粗脂肪、粗灰分、硅酸和可溶性糖含量的基因座位进行了定位分析。结果定位了影响粗蛋白含量的３ 个ＱＴＬｓ，影响粗脂肪含量的１个ＱＴＩ ，影响可溶性糖含量的３个ＱＴＩ Ｓ，影响硅酸含量的２个ＱＴＬｓ，这９个
ＱＴＩ Ｓ分别位于第１，２，４，７，８，９，１０和１１染色体上。其中主效ＱＴＩ ４个，分别是影响粗脂肪含量的ｑＣＥＥ一１（贡献
率５６．８ ），影响可溶性糖含量的ｑＣＷＳＣ一４（贡献率２３．１ ）和ｑＣＷＳＣ ７（贡献率２５．０ ），影响硅酸含量的ｑＣＳ－９ （贡献率１５．９ ），其余５个为微效ＱＴＬ。没有检测到影响粗纤维含嚣和粗灰分含量的ＱＴＩ 。 关键词：水稻；饲料；营养含量；Ｆ 群体；ＱＴＩ
中图分类号：￥８１６．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—５７５９（２０１Ｏ）０４—０１４２ ０７
水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）是最重要的粮食作物，其稻米或全株也可作为动物的饲料。饲料水稻的种植，可使冬闲
水田和荒废湿地达到有效利用，有效解决大米生产过剩和调整经营模式，调整种植业结构、缓减动物饲料不足，提
高土地和水肥资源的利用效率、减少资源浪费口］。普通野生稻是野生稻中与栽培稻间亲缘最近，最容易进行基因
交流的一个种，在漫长的进化中形成了丰富的遗传多样性，保存着栽培稻不具有或已经消失的优良基因，如强的
耐寒性、高的抗病虫性、功能叶片耐衰老、强的再生性、生长速度快等优良特性【 。广东高州普通野生稻是目前我
水稻苗期形态性状的QTL定位
第３７卷第５期 ２ ００ ８年１ ０月 上海师范大学学报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ） Ｖｏ１．３７．Ｎｏ．５ ２ ０ ０ ８，Ｏｃｔ．
水稻苗期形态性状的ＱＴＬ定位
张永娟，刘雯君，张跃跃，张俊芝，巩迎军，董彦君
（上海师范大学生命与环境科学院，上海２００２３４）
摘要：采用苗期形态性状上有着明显差异的粳稻Ａｓｏｍｉｎｏｒｉ和籼稻ＩＲ２４杂交产生的重组自 交系（ＲＩＬｓ）为材料，经营养液培养后，对水稻苗期形态相关的６个数量性状：最大根长 （ＭＲＬ）、苗高（ＳＨ）、根干重（ＲＤＷ）、茎（叶）干重（ＳＤＷ）、总重（Ｔｗ）以及根／茎（叶）干重比 （ＲＳＲ）进行了数量性状位点（ＱＴＬ）定位分析．结果共检测到影响６个形态性状的８个ＱＴＬ位 点，分别位于水稻的第２，４，１０和１１染色体上，其贡献率为９．７９％～２２．９０％．并发现位于第４ 染色体上的控制根／茎（叶）干重比的ｑＲＳＲ一４和根干重的ｑＲＤＷ一４的２个位点以及位于第 ｌＯ染色体上的控制茎（叶）干重的ｑＳＤＷ一１０和总重的ｑＴⅣ一１０的２个位点分别位于同一分 子标记区间．研究结果对水稻苗期形态性状ＱＴＬ的精细定位及培育理想株型具有一定的应用 价值． 关键词：水稻；苗期形态性状；数量性状位点（ＱＴＬ） 中图分类号：Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－５１３７（２００８）０５－０５１３－０６
Ｏ 引 言
水稻苗期形态，与成熟期的产量息息相关，苗期根部形态特征与吸收养分和水分的能力有着密切的 关系，其抗倒性及光合作用的强弱也与苗期茎叶形态有着不可分割的关系…．长期生产实践中获得的
农谚“秧壮半年粮”也深刻反映了苗期生长状况对成熟期的重要性．因此深人了解水稻苗期根茎叶各部
分的形态对选育高产、优质、高效的优良新品种以及培育新株型具有十分重要的意义． 与水稻苗期形态有关的性状多为受核基因控制的多基因数量遗传性状，具有较高的遗传力 ］，可
水、旱稻抗旱相关性状的遗传分析及QTL定位的开题报告
水、旱稻抗旱相关性状的遗传分析及QTL定位的开题报告
研究背景：
水稻是全球重要的粮食作物之一，但是在全球气候变化和水资源匮乏的背景下，旱稻的需求越来越大。旱稻的抗旱性状是影响产量和品质的重要因素，因此研究抗旱相关性状的遗传基础和QTL定位对于培育品质优良、适应环境变化的旱稻具有重要意义。
研究目的：
1. 系统评估旱稻抗旱性状的表现模式与变异范围，揭示旱稻抗旱性状遗传基础。
2. 通过构建旱稻种质资源库，利用分子标记技术进行抗旱相关性状和分子标记之间的遗传关系分析，筛选出抗旱性状的QTL。
3. 利用QTL分析技术识别相关QTL并进行定位，构建抗旱性状的遗传图谱，寻找抗旱种质资源。
研究方法：
本研究将采用分离杂交群体和复合杂交群体分别进行遗传分析。首先通过分析分离杂交群体和复合杂交群体，评估旱稻抗旱相关性状的基因效应和遗传变异范围，筛选出表现稳定、性状差异显著的表型质量良好的个体。
其次，通过构建旱稻种质资源库，利用分子标记技术进行抗旱相关性状和分子标记之间的遗传关系分析，筛选出抗旱性状的QTL。
最后，利用QTL分析技术，对QTL进行精细定位，构建抗旱性状的遗传图谱，寻找抗旱种质资源。
预期成果： 通过本研究，将对旱稻的抗旱性状的遗传基础和QTL定位进行系统评价，为旱稻的品质改良和适应环境变化提供科学依据。
一个水稻多柱头突变体的形态特征和遗传定位的开题报告
一个水稻多柱头突变体的形态特征和遗传定位的开题报告
一、研究背景
水稻是世界上最重要的粮食作物之一。多柱头突变体是指某些水稻个体植株出现2个或2个以上的花柱，这种突变体与普通单一花柱的水稻相比具有诸如花器结构、花粉中心粒形态等明显差异，是水稻生殖生物学研究的重要材料之一。
二、研究目的
本研究旨在通过对一个多柱头突变体进行形态特征分析和遗传定位，探究多柱头突变体的成因以及对水稻生殖发育的影响。
三、研究内容
1.分析多柱头突变体的形态特征：包括成株高度、叶片形态、花器结构、花粉中心粒形态等方面的观测和测量；
2.遗传定位：通过建立多柱头突变体与野生型的遗传图谱，利用分子标记技术进行连锁分析，确定其在水稻染色体上的位置；
3.确定多柱头突变体的成因：结合形态特征和遗传定位结果，探讨多柱头突变体的成因和遗传机制。
四、研究意义和预期结果
通过本研究可以加深对水稻生殖发育的理解，为育种提供新的思路和途径。同时，研究多柱头突变体的成因和遗传机制，有助于揭示多柱头性状的形成和遗传规律，为其他作物多柱头性状的研究提供参考。
预期结果：1.对多柱头突变体的形态特征会做出详细的描述和解释；2.通过遗传定位，确定多柱头突变位点在水稻染色体上的位置；3.探讨多柱头突变体的成因和遗传机制，为相关研究提供参考和借鉴。
水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制
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水稻柱头外露率相关性状的调查及高柱头外露率不育系的创制
作者：吴健 孙玥 张融雪 李军玲 王晓静 闫双勇 马忠友 孙林静 苏京平 王胜军 刘学军
来源：《天津农业科学》2017年第11期
摘 要： 虽然杂交稻的应用大大提高了粮食生产产量，缓解了我国粮食安全问题，但是杂交种的生产却制约了杂交稻的进一步发展。提高雄性不育系的柱头外露率是提高杂交种产量的重要途径之一。本研究对在天津地区种植的一些核心亲本进行调查，对影响柱头外露率的相关性状进行测量分析，以期找到影响柱头外露的主要因素。结果发现，柱头及花柱长度对柱头外露率影响较大，且受环境因素影响较小。在育种过程中通过选择长柱头和花柱的后代可以提高柱头外露率。通过引入长柱头的亲本，成功地对不育系及保持系的柱头外露率及异交性状进行了改造，大大提高了杂交稻的制种产量。进一步对以罗2和II-32B构建的F2代群体进行调查分析，发现柱头及花柱总长的分布存在两个主峰，说明这个性状有可能是少数几个基因控制的。
关键词：水稻；柱头外露；育种
中图分类号：S511 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.11.014
Abstract： Hybrid rice dramatically increased the yield of rice， alleviated the problem of food
security. But a main limiting factor hindering the extension of the hybrid rice application was the low
yield of hybrid seed. The efficiency of hybrid seed production could be improved by increasing the
水稻柱头外露率研究现状及进展
水稻柱头外露研究现状及进展
摘要：柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标，且与制种产量呈极显著正相关。因此，育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。本文综述了水稻柱头外露率的影响因素、遗传特性、分子定位及提高柱头外露率等方面所取得的研究进展，以期为水稻育种提供理论依据。
关键词：水稻；柱头外露率；杂交制种；研究现状
水稻是一种非常重要的粮食作物，是世界第二、我国第一大粮食作物，是全球约半数人口的主食；稻米是重要的加工、酿造业的原料，稳定及提高水稻产量对于我国食安全、经济发展、社会稳定具有重要的战略意义。上世纪70年代杂交水稻的成功培育，使水稻单产实现了重大突破，然而现行的三系、两系育种体系由于不育系的异交性能差导致杂交制种产量低，制种成本高，极大的限制了水稻生产的大面积推广。
不育系的柱头外露率是影响水稻异交性能的关键因素。前人研究认为不育系柱头外露率高能接受更多的花粉，且柱头外露越多，柱头活力越强[1]。开花后第
2 d外露柱头中仍有 65% 以上有受精能力[2]，而开花当天异交结实一般不到总粒数的 50%，而开花第 2 d后一般可占50%[3]。
柱头外露颖花是结实的主体。田大成等[4]调查发现，珍汕97A柱头外露颖花结实率平均为64%，有的甚至高达90%，而非外露颖花结实率平均仅为15.7%。杨保汉[5]对生产上常用的汕A、优ⅠA、枝A、金23A、Ⅱ-32A和新不育系新香A的柱头外露及其结实率进行了考察，发现枝A、优I A、金23A、Ⅱ-32A、汕A、新香A外露颖花实粒分别占总实粒的86.1%、85.2%、79.2%、82.5%、72.6%、62.7%。杨保汉的观察结果与李庆荣[6]在汕优63制种田内进行外露率的环境变化规律、在异交结实中的作用和提高柱头外露率的途径探究所得的结论一致。
据田大成等[4,7-9]研究，在自然条件下，柱头外露率与异交结实率成正相关，外露率高，异交结实率高，外露率低，异交结实率低。林建荣[10]以583A、7740A、77237A、春江12A、春江16A 、春江26A、99-44A、宁 67A、旱稻A等9个不同柱头外露率和花时的三系粳稻不育系为母本，以粳稻恢复系 CH89 为父本，