Ran的GTPase活性及其生物学功能研究进展
长江大学学报（自然科学版） ２００８年９月第５卷第３期：农学 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄｉｔ）Ｓｅｐ．２００８，Ｖｏ１．５ Ｎｏ．３：Ａｇｒｉ Ｓｃｉ
Ｒａｎ的ＧＴＰａｓｅ活性及其生物学功能研究进展 朗 出 ，长江大学生命科学学院，湖北荆州４３４０２５； 、 —习且ｊ Ｉ华中农业大学农业微生物学国家重点实验室，湖北武汉４３００７０／
张忠Ｉ （华中农业大学农业微生物学国家重点实验室，湖北武汉４３００７０）
［摘要］核内小分子ＧＴＰ结合蛋白（ａ ｓｍａｌｌ ｎｕｃｌｅａｒ ＧＴＰ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ，Ｒａｎ）是一种分布于真核细胞核内含 量十分丰富的小分子ＧＴＰ酶，是Ｒａｓ基因大家族中的一员。Ｒａｎ具有多种生物学功能，参与调节核物质转 运，调控核膜装配、纺锤体组装、ＤＮＡ复制、ＲＮＡ转录、加工和运输、细胞周期及ＬＰＳ信号传导等。 ［关键词］核内小分子ＲａｎＧＴＰ酶；核膜装配；纺锤体组装；ＤＮＡ复制；细胞周期 ［中图分类－￣３Ｑ５１３ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］ｌ６７３—１４Ｏ９ｆ２００８）０３一Ｓ０５２—０８
小分子ＧＴＰ酶（ＧＴＰａｓｅ），其分子量在２０￣４０ ｋｕ之间。这类小分子ＧＴＰａｓｅ和它的激活蛋白（ＧＴ～ Ｐａｓｅ Ａｃｔｉｖｉｎｇ Ｐｒｏｔｅｉｎ，ＲａｎＧＡＰ）普遍存在于所有真核生物中（在原核生物中还未发现），并且组成一个超 级家族，几乎参与所有的细胞生命活动。根据其结构和功能可分为５个家族：Ｒａｓ、Ｒｈｏ、Ｒａｂ、Ａｒｆ和 ＲａｎＣ川。核内小分子ＧＴＰ结合蛋白Ｒａｎ（类似于：Ｒａｓ～ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ）是Ｄｒｉｖｅｒｓ等口］首次在人畸胎瘤ｃＤＮＡ 中发现的，是第一个被鉴定与人类肿瘤发生相关的蛋白，并且是一个基因表达调控子。将其序列与Ｒａｓ 家族基因序列比对，根据保守性结构域及末端序列特征，被确认为Ｒａｎ。该基因编码分子量约２４ ｋｕ蛋 白，在真核生物（从酵母到人）中具有高度的保守性 剐，迄今尚未在原核细胞中发现其同源物。酵母和哺 乳动物的．Ｒａｎ具有８１ 的同源性［３］，而鼠与人的Ｒａｎ ９４ 甚至完全同源（已发现鼠的Ｒａｎ有２个异形 体ｌＬ４ ）。Ｒａｎ与Ｒａｓ家族的其他成员相比，其Ｃ末端缺乏一个作为翻译后异戊二烯化受体位点的半胱氨 酸残基，不定位于细胞膜上，而拥有一个酸性Ｃ末端序列ＤＥＤＤＤＬ，定位于细胞核 ．６ｊ。Ｒａｎ与Ｒａｓ一样 具有ＧＴＰａｓｅ，通过分解与其结合的ＧＴＰ分子产生生物学效应。因而，Ｒａｎ的各种生物学功能可能是通 过分解ＧＴＰ，调节其下游的效应分子，达到调控细胞生命活动的目的。 Ｒａｎ于近几年逐步被确认为一种重要的细胞分裂调控因子，参与调控细胞周期中各个时期的许多细 胞生命活动，如细胞核膜重建，ＤＮＡ复制，ＲＮＡ转录、加工和运输，细胞核质转运，细胞分裂时纺锤体的组 装及对脂多糖（ＬＰＳ）信号传导等 ］，因而愈加受到广泛重视。为此，笔者就Ｒａｎ蛋白的生物学功能研究 进展作综述。
１ ＧＴＰ酶的功能 Ｒａｎ的调节蛋白增强核苷酸交换和水解的速率，使Ｒａｎ循环于ＧＴＰ结合态（活性态）和ＧＤＰ结合态 （非活性态），Ｒａｎ－ＧＴＰ酶循环主要受Ｒａｎ的鸟苷酸交换因子（ＲａｎＧＥＦ）ＲＣＣ１（ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｎｄｅｎｓａｔｉｏｎ－－１）和ＧＴＰ酶激活蛋白ＧＡＰ１（ＧＴＰａｓｅ—ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ－－１，酵母的同源物为ＲＡＮ１）的 调控。ＲａｎＧＴＰ／ＧＤＰ的转换与循环在有丝分裂期向间期转变时，微管结构与核组装二者协调变化中起 着重要作用Ｈ 。 分裂间期ＲＣＣ１在核中，通过组蛋白Ｈ２Ａ和Ｈ２Ｂ与染色质结合。ＲＣＣ１与Ｈ２Ａ或Ｈ２Ｂ的结合激 活ＲＣＣ１的转换活性，使Ｒａｎ－ＧＤＰ转换为Ｒａｎ－ＧＴＰ。而ＲａｎＧＡＰ１在胞质中激活Ｒａｎ使ＧＴＰ水解，形
［收稿日期］２００８—０４—１１ ［基金项目］国家自然科学基金项目（３００７０３７０） ［第一作者简介］马立安，（１９６４一），女，湖北洪湖人，理学博士，副教授，主要从事植物、微生物分子生物学研究 ［通讯作者］张忠明，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｍｚｈａｎｇ：＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
维普资讯 http://www.cqvip.com 第５卷第３期：农学 马立安等：Ｒａｎ的ＧＴＰａｓｅ活性及其生物学功能研究进展 成Ｒａｎ－ＧＤＰ。Ｒａｎ结合蛋白１（ＲａｎＢ＿Ｐ １）与Ｒａｎ－ＧＴＰ有高亲和力，可作为ＲａｎＧＡＰ １的协同因子，提高 ＲａｎＧＡＰ １介导的Ｒａｎ－ＧＴＰ水解速率。Ｒａｎ的核苷酸转换和水解的固有效率较慢，ＲＣＣ１和ＲａｎＧＡＰ１ 可使Ｒａｎ的核苷酸转换和水解的效率大大加快 Ｍ 。 。
２核质转运的调控功能 真核细胞中的核膜将核质与胞质分隔开，两者大分子物质（大于４０＂－－－６０ ｋｕ）的流动、交换大多数是以 主动运输的形式穿过ＮＰＣ（ｎｕｃｌｅａｒ ｐｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ）。大分子的蛋白质和ＲＮＡ的内输和外运分别由核定 位信号（ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌ，ＮＬＳ）和核外输信号（ｎｕｃｌｅａｒ ｅｘｐｏｒｔ ｓｉｇｎａｌ，ＮＥＳ）的短肽所介导。 内输蛋白ａ／８（ｉｍｐ０ｒｔｉｎＢ）家族成员在蛋白质或ＲＮＡ的内输／外运过程中作为受体。内输蛋白ａ（ｉｍ－ ｐｏｒｔｉｎ ａ）能够识别富含赖氨酸的ＮＬＳ，再连接到ｉｍｐｏｒｔｉｎ［３上的Ｉｔ３Ｂ（ｉｍｐｏｒｔｉｎｔ３ ｂｉｎｄｉｎｇ）区形成三聚体复 合物。该复合体通过ｉｍｐｏｒｔｉｎｔ３和ＮＰＣ蛋白的相互作用停靠在ＮＰＣ上，接着通过ＮＰＣ运输入核。在核 内，ＲａｎＧＴＰ与ｉｍｐｏｒｔｉｎｔ３结合，触发ｉｍｐｏｒｔｉｎ ａ与内输物质分开ＥＴ，ｌａ］，然后ｉｍｐｏｒｔｉｎ ａ与ｉｍｐｏｒｔｉｎ超家族 中的Ｃａｓ蛋白作用，重返回胞质，ＲａｎＧＴＰ／ｉｍｐｏｒｔｉｎ［３复合体也从核转运到胞质，在内输循环过程中被再 利用。核内富含亮氨酸的ＮＥＳ物质在高浓度ＲａｎＧＴＰ中被ｅｘｐｏｒｔｉｎ家族中的Ｃｒｍｌ识别，在核内形成 ＮＥＳ／Ｃｒｍｌ／ＲａｎＧＴＰ三聚复合体，从ＮＰＣ转运到胞质，通过ＲａｎＧＡＰ １和ＲａｎＢＰ１／ＲａｎＢＰ２的作用水解 ＧＴＰ，导致三聚体解聚，释放外输物质Ｌ７ 。 Ｚｈｏｎｇ等研究发现ＵＰ一１（具有重要造血功能Ｅｔｓ家族的一种转录因子），入核转运与上述不同，需要 在ＧＴＰ存在条件下，ＲａｎＧＴＰ募集其与核蛋白Ｎｕｐ１５３结合形成三重复合体进入核内［１ 。
３核膜装配的调控功能 Ｒａｎ对核膜装配起着核心性调控作用［１。 。在细胞分裂早期，Ｒａｎ离开染色质，分散到细胞质中，其 中一部分定位在纺锤体和中心粒上；在细胞分裂后期和未期，随着核膜的重新装配，Ｒａｎ又重新回到细胞 核内＿ｇ］。在以非洲爪蟾卵提取物为材料的非细胞体系中，加入包被有Ｒａｎ蛋白的多糖Ｂｅａｄｓ（Ｒａｎ—Ｓｅｐｈａ— ｒｏｓｅ ｂｅａｄｓ），发现在此Ｂｅａｄｓ周围有核膜的装配［１ ］，而且装配的核膜是完整的，具有活性［１ 引。 在研究核膜装配机理中发现，Ｒａｎ多糖Ｂｅａｄｓ诱导核膜装配是一个主动的过程，需要Ｒａｎ处于完全的 酶活性状态及ＲＣＣ１和ＲａｎＢＰ１ 的参与【１ 。Ｒａｎ的突变体ＲａｎＴ２４Ｎ和ＲａｎＱ６９Ｌ均不能有效地诱导核 膜装配。尽管这２种突变体都可部分地幕集核膜前体膜泡（ＮＥ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｖｅｓｉｃｌｅｓ ＮＰＣ），但这些膜泡不 能够有效地融合成完整的核膜［１引，膜泡的融合需要Ｒａｎ的调控Ｌ２ 。 用分裂期的ＨｅＬａ’细胞制备非细胞体系，加入Ｒａｎ多糖Ｂｅａｄｓ，结果发现该Ｒａｎ多糖Ｂｅａｄｓ也能够诱 导核膜装配ｌ＿２¨。再进一步的研究证实，如用ＲａｎＧＤＰ １３ｅａｄｓ诱导，则需要ＲＣＣ１的参与才能完成。推测 核膜组装过程：ＲａｎＧＤＰ首先在染色质的表面募集，促进核膜囊泡的连接，局部ＲＣＣＩ刺激产生ＲａｎＧＴＰ， 随后ＲａｎＧＴＰ水解导致囊泡融合，形成带有核孔复合物的核膜。若用ＲａｎＧＴＰ多糖Ｂｅａｄｓ诱导核膜装 配，ＲＣＣ１则不是必须的，但需要ＲａｎＧＡＰ的调节；若在实验中加入抗ＲａｎＧＡＰ的抗体，则抑制膜泡的融 合；再加入体外表达的ＲａｎＧＡＰ蛋白，却能解除抗ＲａｎＧＡＰ抗体的抑制。可见ＲａｎＧＡＰ调控Ｒａｎ分解其 ＧＴＰ分子是膜泡融合成核膜所必须的，膜泡融合时，ＲａｎＢＰ１对ＲａｎＧＡＰ起协调作用［２１］。
４纺锤体组装的调控功能 １９９９年，Ｚｈａｎｇ等 。 、Ｃａｒａｚｏ—Ｓａｌａｓ等 、Ｋａｌａｂ等嘲、Ｏｈｂａ等 和Ｗｉｌｄｅ等 几乎同时发现Ｒａｎ 具有调控纺锤体／星体组装作用。以非洲爪蟾卵提取物为材料研究发现，加入ＧＴＰ锁定形式的Ｒａｎ突变 体或者加入ＲＣＣ１ 以提高ＲａｎＧＴＰ的比例，打破ＲａｎＧＤＰ和ＲａｎＧＴＰ浓度平衡，能够促进分裂期纺锤体 的组装，即ＲａｎＧＴＰ能稳定纺锤体结构 。而加入ＧＤＰ锁定形式的突变体ＲａｎＴ２４Ｎ，只有ＲａｎＧＤＰ存 在，则干扰纺锤体的组装，并促进纺锤体／星体的去组装。研究发现，ｉｍｐｏｒｔｉｎ￣在Ｒａｎ调控的纺锤体组装
维普资讯 http://www.cqvip.com 长江大学学报（自然科学版） ２Ｏ０８年９月 过程中也起到重要的负调节作用。向卵提取物中加入ｉｍｐｏｒｔｉｎ￣，则抑制卵提取物中的ＡＰＡ（ａｓｔｅｒ－ｐｒｏ— ｒｏｏｔｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ，促星体组装活性），从而抑制星体／纺锤体的组装［２ 矧。 ＮｕＭＡ（ｎｕｃｌｅａｒ ｍｉｔｏｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｐｒｏｔｅｉｎ）是组成ＡＰＡ的成分之一，ＮｕＭＡ能与ｉｍｐｏｒｔｉｎｔ３紧密结 合，其分子量约２４０ ｋｕ，由１个球状的头部、螺旋状的杆状区（ｃｏｉｌｅｄ—ｃｏｉｌ“ｒｏｄ”）和１个球状的尾部构 成［２９，３０］。在细胞分裂期，ＮｕＭＡ定位在纺锤体微管和纺锤体两极。ＮｕＭＡ分子的尾部对ＮｕＭＡ的定位 起重要作用嘲］。若将ＮｕＭＡ尾部约２６０个氨基酸残基加入到非洲爪蟾卵提取物中，打破ＮｕＭＡ和 ｉｍｐｏｒｔｉｎｌ３的比例，增加ＮｕＭＡ蛋白量，可以诱导星体组装。如在卵提取物中加入ＲａｎＧＴＰ或ＧＴＰ 结合 状态的Ｒａｎ突变体，ｉｍｐｏｒｔｉｎ￣则与ＲａｎＧＴＰ结合，释放出来ＭｕＭＡ蛋白，也促进星体的组装［１ 。Ｒａｎ— ＧＴＰ促进星体／纺锤体组装的机制被认为是ＲａｎＧＴＰ与ＭｕＭＡ竞争性结合星体／纺锤体抑制因子 ｉｍｐｏｒｔｉｎ［３，使ＭｕＭＡ释放出来，促进星体／纺锤体组装。研究还发现ｉｍｐｏｒｔｉｎａ也与ｉｍｐｏｒｔｉｎ￣有类似的 功能嘲。 ＴＰＸ２（Ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅ ｉｎ ｆｏｒ Ｘｋｌｐ２）也是ＡＰＡ的成分之一［２叼，也是一种微管结合蛋白，主要调控ｋｉ— ｎｅｓｉｎ样马达蛋白Ｘｋ ２与微管的结合 ］。ｉｍｐｏｒｔｉｎ￣与ＴＰＸ２结合抑制星体／纺锤体组装。而ＲａｎＧＴＰ 可以与ＴＰＸ２竞争结合Ｉｍｐｏｒｔｉｎａ，将ＴＰＸ２的ＡＰＡ活性释放出来，促进星体／纺锤体组装ｎ 驯。 Ａｒｎａｏｕｔｏｖ等 研究发现ｅｘｐｏｒｔｉｎ蛋白中能识别核外信号ＮＥＳ的受体Ｃｒｍｌ，定位于着丝粒上，募 集ＲａｎＧＴＰ与Ｒａｎ－ＧＡＰ１和Ｒａｎ－ＢＰ２形成三聚体结合到着丝粒上，调节纺锤体的组装。ＲａｎＧＥＦ／Ｐｉｍｌ 也是细胞有丝分裂纺锤体的组装必需的Ｌ３ 。
北京大学博士生导师
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RNA的生物学功能及意义
RNA的生物学功能及意义RNA是一种核酸分子，由核苷酸组成，与DNA类似，但其功能却远不止于此。
RNA在生物体内发挥着重要的生物学功能，包括基因表达调控、蛋白质合成、信号转导等多个方面。
本文将从RNA的结构、功能及意义等方面进行探讨。
一、RNA的结构RNA的结构分为主链和侧链两个部分。
主链由核糖和磷酸组成，侧链则是由核苷酸碱基组成。
RNA中的核苷酸有四种，分别是腺苷酸（A）、鸟嘌呤核苷酸（G）、胸腺苷酸（U）和胞嘧啶核苷酸（C）。
RNA 的主链中的核糖与DNA中的脱氧核糖有所不同，它们的差异在于核糖上有一个羟基（-OH）基团，而脱氧核糖上则没有。
RNA的结构形态包括单股线性RNA（ssRNA）、双股线性RNA（dsRNA）、环状RNA（circRNA）和长链非编码RNA（lncRNA）等。
其中，ssRNA是最简单的RNA结构，由单条主链组成；dsRNA则是由两条互补的主链相互缠绕而成；circRNA是由主链形成环状结构；而lncRNA则是由一条较长的主链组成。
二、RNA的功能1. 基因表达调控RNA在基因表达调控中发挥着重要的作用。
RNA通过多种方式调节基因表达，包括转录后调控、转录前调控和翻译后调控等。
其中，转录后调控是指RNA在转录后对基因表达进行调节。
这种方式包括RNA剪接、RNA编辑、RNA稳定性调控等。
转录前调控是指RNA在转录前对基因表达进行调节。
这种方式包括转录调控元件、转录因子等。
翻译后调控是指RNA在蛋白质翻译后对蛋白质表达进行调节。
这种方式包括miRNA、siRNA等。
2. 蛋白质合成RNA发挥着重要的作用，是因为它们在蛋白质合成中起着重要作用。
RNA通过将DNA上的信息转录成RNA信息，再将RNA信息翻译成蛋白质信息，从而实现蛋白质的合成。
其中，mRNA是在转录过程中生成的RNA，它为蛋白质合成提供了必要的信息。
rRNA是构成核糖体的重要成分，是蛋白质合成的基础。
tRNA则是将氨基酸输送到核糖体上的重要载体。
RNA在分子生物学中的功能和应用
RNA在分子生物学中的功能和应用RNA（核糖核酸）是生物体内的一种重要的核酸分子，与DNA（脱氧核糖核酸）一样，都是由核苷酸单元组成的。
在细胞发育和生物过程中，RNA发挥着非常重要的功能。
本文将从RNA 的结构、功能和应用等方面来介绍RNA在分子生物学中的重要作用。
1. RNA的结构RNA分子的结构与DNA分子有所不同。
RNA分子是一个单链的线性分子，且在链上含有额外的化学官能团，如羟基基团（OH-），而DNA中的脱氧核糖核酸则不含此官能团。
RNA由四种不同的核苷酸单元组成，包括腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（U）、鸟嘌呤（G）和葡萄糖苷胺（C）。
据此，RNA分子可以拥有许多不同的序列和结构，从而实现各自不同的生物学功能。
2. RNA的功能RNA分子存在于许多细胞生物过程中，其功能各异。
以下是RNA在分子生物学中的常见功能：（1） mRNAmRNA（信使RNA）是一种编码RNA，其中包含了来自DNA 的转录信息，是转录后第一步形成的RNA分子。
mRNA负责将DNA的信息传递给细胞内的核糖体，以便进行蛋白质的合成。
（2） rRNArRNA（核糖体RNA）是一种结构RNA，位于核糖体的主体中央，负责拼接氨基酸以形成蛋白质。
rRNA几乎在所有的生物体内都扮演着相同的角色。
（3） tRNAtRNA（转运RNA）是一种结构RNA，负责将氨基酸分子带入核糖体的运输RNA。
tRNA与mRNA一起在核糖体内起到拼接氨基酸的重要作用。
（4） miRNAmiRNA（小分子RNA）是一类短小的RNA，通常由20-24个核苷酸组成，负责调控基因表达。
miRNA通过与mRNA结合，可以靶向性地降低其表达水平，从而调节基因的表达。
（5） lncRNAlncRNA（长链非编码RNA）是一类超过200个核苷酸组成的RNA，与miRNA一样，也是一种非编码RNA。
lncRNA参与细胞的许多重要过程，如细胞分化、细胞凋亡以及某些疾病的发生发展等。
rna的生物学功能
rna的生物学功能RNA是一种与DNA密切相关的核酸分子，它在生物体内具有多种生物学功能。
本文将从不同角度探讨RNA的生物学功能。
RNA在转录过程中起着关键作用。
转录是将DNA序列转换成RNA 的过程，RNA聚合酶是参与转录的关键酶。
RNA聚合酶能够识别DNA上的启动子序列，并沿着DNA链合成相应的RNA链。
转录过程中的mRNA（信使RNA）是将基因信息传递到蛋白质合成机器的重要媒介。
通过转录，RNA能够将DNA上的遗传信息转录成可读取的RNA信息。
RNA在翻译过程中发挥着重要作用。
翻译是将mRNA上的遗传信息转化为蛋白质的过程，涉及到tRNA（转运RNA）和rRNA（核糖体RNA）等多种RNA分子的参与。
tRNA能够将mRNA上的三个核苷酸密码子与对应的氨基酸配对，从而将氨基酸带入到正在合成蛋白质的多肽链中。
而rRNA则是核糖体的重要组成部分，核糖体是蛋白质合成的主要场所，通过与mRNA和tRNA的相互作用，完成蛋白质合成过程。
RNA还具有调控基因表达的功能。
除了mRNA参与蛋白质合成外，还存在着一类不编码蛋白质的RNA，被称为非编码RNA（non-coding RNA）。
非编码RNA包括长链非编码RNA（lncRNA）和微小RNA（miRNA）等。
lncRNA能够通过与DNA、RNA和蛋白质相互作用，调节基因的转录和转录后修饰。
miRNA则能够与mRNA结合，从而抑制目标基因的翻译或降解目标mRNA，起到负调控基因表达的作用。
这些非编码RNA在细胞的发育、分化和疾病等方面发挥着重要的生物学功能。
RNA还参与细胞的调控网络。
RNA干扰（RNA interference，简称RNAi）是一种通过RNA分子干扰目标基因表达的机制。
RNAi 通过小干扰RNA（siRNA）或shRNA（short hairpin RNA）介导，使目标mRNA被特异性降解，从而达到抑制基因表达的目的。
RNAi不仅在基因功能研究中被广泛应用，还有望成为治疗疾病的新型方法。
分子生物学考试重点总结 Peptide bond
1：Peptide bond：肽键是由一个氨基酸的α-羧基与另一个氨基酸的α-氨基脱水缩合而形成的化学键。
2：Motif：超二级结构，也叫基序或模序，是基本二级结构元件的组合，某些蛋白质分子中，可见一个或多个具有二级结构的肽段，在空间结构上相互接近，形成一个二级结构的聚集体。
3：Domain：结构域是介于二级三级结构之间的一个层次，是多肽链的独立折叠单位。
4：Zinc Finger：锌指结构是存在于许多结合DNA的转录因子蛋白中，每一个大约30个AA组成的重复序列中都在相同位置上含有2个Cys和2个His，与一个Zn2+形成配位键。
5：Protein denaturation and renaturation：蛋白质的变性是在某些物理和化学因素作用下，其特定的空间构象被破坏，也即有序的空间结构变成无序的空间结构，从而导致其理化性质改变和生物活性的丧失。
若蛋白质变性程度较轻，去除变性因素后，蛋白质仍可恢复或部分恢复其原有的构象和功能，称为复性。
6：Molecular chaperone：分子伴侣是细胞一类保守蛋白质，能识别肽链的非天然构象，通过与疏水肽段结合和释放作用（消耗ATP),消除蛋白质不正确的叠折，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。
7：Cell adhension molecule:细胞粘附分子是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。
细胞粘附指细胞间的粘附，是细胞间信息交流的一种形式。
而信息交流的可溶递质称细胞粘附分。
CAM是一类独立的分子结构，是通过识别与其粘附的特异性受体而发生相互间的粘附现象。
8：prion protein：朊病毒蛋白可引起一种人和动物神经退行性病变即疯牛病。
正常的PrP富含α-螺旋，称为PrPc。
PrPc在某种未知蛋白质的作用下可转变成全为β-折叠的PrPsc，从而致病。
9：western blotting：免疫印迹是根据抗原抗体的特异性结合检测复杂样品中的某种蛋白的方法。
gtp酶激活蛋白gap的作用
gtp酶激活蛋白gap的作用GTP酶激活蛋白（GTPase-activating proteins，简称GAPs）是一类关键的细胞信号调节蛋白，它们在细胞信号转导过程中发挥着重要的作用。
GAPs主要通过促进GTP酶的活化，从而调节信号通路中的GTP酶活性，影响细胞内的信号传递和细胞功能。
本文将从GAPs的结构、功能和调节机制等方面详细介绍GAPs的作用。
1. GAPs的结构：GAPs通常由多个结构域组成，其中包括一个GAP活性区域，负责与GTP酶相互作用，并促使其活化。
GAP活性区域通常包含一个富含谷氨酸（glutamate）和精氨酸（arginine）的序列，它们与GTP酶结合后能促进GTP酶活性的降低。
此外，GAPs还含有其它辅助结构域，如GAP相关结构域（GAP-related domain，GRD）和PH结构域（pleckstrin homology domain），它们参与GAP与膜内信号分子的相互作用，并调节GAP的生物活性。
2. GAPs的功能：GAPs主要通过调节GTP酶的活性，影响细胞内的信号传递和细胞功能。
GTP酶通常处于两种状态：GTP结合态和GDP结合态。
在GTP结合态时，GTP酶会处于活性状态，从而传递信号并调控不同的细胞过程。
而在GDP结合态时，GTP酶则变得不活化。
GAPs通过促进GTP酶的GTP 水解，使其从活化态转变为不活化态，从而限制信号的传递。
3. GAPs的调节机制：GAPs的活性通常会受到多种调节机制的影响。
一种常见的调节机制是过度表达或突变导致GAPs功能异常，进而影响细胞的正常信号传导。
另一种调节机制是其他蛋白与GAPs发生相互作用，从而影响GAPs 的活性。
例如，某些激酶能够通过磷酸化作用来调节GAPs的功能。
此外，GAPs的结构域和配体结合也会调节GAPs的活性。
4. GAPs在细胞信号传导中的作用：GAPs在细胞信号传导过程中发挥着重要的作用。
RANBP2相关性急性坏死性脑病的研究进展
RANBP2相关性急性坏死性脑病的研究进展摘要：急性坏死性脑病(ANE)是一种较罕见，与感染相关的急性脑病。
其中部份呈家族性或复发性，呈现一定的遗传倾向，后来该类ANE被命名为1型急性坏死性脑病(ANE1)﹐并发现ANE1存在RANBP2基因错义突变。
RANBP2基因编码的Ran结合蛋白2(RanBP2) 参与了细胞过程的许多方面，同时也与参与病原感染过程，RANBP2基因错义突变使RanBP2功能缺陷，包括能量代谢紊乱、细胞因子调控障碍等。
本文综述了RANBP2基因突变在急性坏死性脑病的作用。
关键字：RANBP2 急性坏死性脑病细胞因子风暴急性坏死性脑病于1995年首次命名，并总结ANE的临床特点。
随后ANE逐渐受到重视。
ANE急性发作期的特点是于前驱感染之后极短的时间内发生意识障碍，通常伴有局灶性神经功能障碍、癫痫发作及肝功能障碍，及后迅速进展为昏迷。
ANE致残率及死亡率很高，大多数存活的患者都有持续性的神经功能缺陷。
ANE的病例主要集中在亚洲，如日本、中国、韩国等，后来欧洲、北美等地区亦逐渐有相关病例报导。
起初大多数ANE患者被认为散发而不再反复，但有研究指出有很少部分患者出现复发，有些还呈现一定的遗传倾向。
于2009年报道了存在RANBP2基因错义突变的家族性或复发性 ANE，并命名为1型急性坏死性脑病(ANE1)，并在提出ANE 1型的诊断标准。
现主要就RANBP2基因突变在急性坏死性脑病的作用进行综述。
1.RanBP2 的生理作用Ran结合蛋白2(RanBP2)是一种358 KDa的核孔蛋白，为核孔复合体(NPC)短微丝的主要成分之一，NPC中内源性RanBP2 在核蛋白入口中起着对接位点的作用，促进蛋白质在核孔内的进出，当中RanBP2含有一个小泛素相关修饰物(SUMO)E3连接酶结构域，它能将SUMO共价连接到各种蛋白质底物上。
这个E3结构域能使泛素结合酶9(Ubc9)和SUMO修饰的Ran GTP酶激活蛋白(SUMO-RanGAP1)相互作用，在NPC短微丝处形成致密的RanBP2/SUMORanGAP1/Ubc9复合体，SUMO化修饰使RanBP2参与了细胞过程的许多方面，包括光感受器运输、葡萄糖代谢、有丝分裂过程中微管附着点、核质运输、mRNA代谢以及mRNA诱导的沉默作用[][[1]]。
小立碗藓Ran基因的克隆与表达分析
小立碗藓Ran基因的克隆与表达分析叶帅;王凤德;张一卉;李景娟;李化银;李利斌;刘立锋;朱正歌;高建伟【摘要】Ran是一种大量分布于细胞核内的小分子的GTP酶,在核质运输过程中具有十分重要的作用,参与调控细胞分裂及其信号传导.本研究利用基于同源序列的PCR技术,从小立碗藓(Physcomitrella patens)中成功克隆了PpRan基因的开放阅读框(ORF)序列,并对其编码的氨基酸序列进行了相关分析.利用半定量PCR技术对PPRan基因在不同组织中以及受到缺磷胁迫时的表达研究发现,PPRan基因的表达具有组织特异性,茎叶体和原丝体中表达量较高,假根中表达量比较低；PPRan 基因受缺磷胁迫诱导表达,随着胁迫时间的延长表达量越来越高.这些结果表明,PPRan基因可能在小立碗藓响应缺磷胁迫时发挥重要作用.%Ran is a small molecule GTPase widely distributed in nucleus,and plays important roles in the process of nucleoplasm transport.In addition,Ran has the functions of regulating cell division and related signal transduction.In this study,the ORF of PpRan was cloned and the sequence of PpRan gene was analyzed by bioinformatics tools.The expression patterns of PpRan in different tissues and under phosphorus deficiency were studied by semi-quantitative PCR.The results indicated that the expression of PpRan gene showed a tissue-specific expression pattern with higher expressing level in protonema and cormophyte than in rhizoids.Additionally,the longer time subjected to phosphorus deficiency,the higher mRNA levels of PpRan gene was detected in P.patens.These results suggested that PpRan gene might play important roles in response to phosphorus deficiency in P.patens.【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2013(045)006【总页数】5页(P15-19)【关键词】小立碗藓;PpRan基因;基因克隆;表达分析【作者】叶帅;王凤德;张一卉;李景娟;李化银;李利斌;刘立锋;朱正歌;高建伟【作者单位】山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;河北师范大学生命科学学院,河北石家庄050016;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100;河北师范大学生命科学学院,河北石家庄050016;山东省农业科学院蔬菜研究所/山东省设施蔬菜生物学重点实验室/国家蔬菜改良中心山东分中心,山东济南250100【正文语种】中文【中图分类】Q78磷是植物生长所必须的矿质元素，缺磷常导致植物的分枝比正常植株少，茎、根纤细，植株矮小，花果容易脱落等。
北京大学博士生导师
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RNA的功能及其在基因表达中的作用
RNA的功能及其在基因表达中的作用在生物学领域中，RNA是一个非常重要的分子。
和DNA不同，RNA能够直接参与到蛋白质的合成过程中，其在基因表达中起到了重要的作用。
本文将重点介绍RNA的功能及其在基因表达中的作用。
RNA的分类及功能RNA分为三类：rRNA、tRNA和mRNA。
rRNA是组成核糖体的基础组成部分，tRNA可以将氨基酸与mRNA上的密码子匹配，从而参与到翻译过程中，而mRNA则是一个单链的RNA分子，对于基因信息的转录和翻译起着至关重要的作用。
除了这三种常见的RNA之外，随着RNA研究的不断深入，还发现了一些功能上相对复杂的RNA。
其中，siRNA（small interfering RNA）和miRNA（microRNA）是一类被称为非编码RNA（non-coding RNA）的RNA分子，具有基因沉默和调控基因表达的功能。
另外，lncRNA（long non-coding RNA）也是一类非编码RNA分子，其长度一般大于200个核苷酸，可以转录出上千个不同的亚型。
lncRNA在癌症、细胞分化、干细胞等方面起着重要的调控作用。
RNA的翻译作用RNA的最重要的功能之一是将DNA上的信息转化为蛋白质。
这个过程主要涉及两个步骤：转录和翻译。
转录将DNA的信息转录成RNA链，而翻译将RNA链再翻译成蛋白质。
这个过程非常复杂，其中涉及到很多不同的RNA分子的参与，例如：rRNA组成的核糖体、tRNA和蛋白质合成酶。
在翻译过程中，mRNA上的密码子和tRNA上的抗密码子可以配对，这样就形成了氨基酸的线性序列。
翻译的开始点是AUG密码子，它指示着起始的氨基酸，而UAA、UAG和UGA三个密读密码子则是终止密码子。
RNA的调控作用除了将DNA信息转化为蛋白质之外，RNA还可以通过多种方式调控基因表达。
这些调控方式大多是通过一些非编码RNA分子实现的。
siRNA和miRNA是调控基因表达非常重要的RNA分子。