植物耐盐碱性生理生化指标的研究进展
植物耐盐碱性生理生化机制的研究进展
盐碱土又称盐渍,包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土。盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%。我国从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤,总面积约3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1] 赵可夫,冯立田.中国盐生植物资源[M].北京:科学出版社, 2001: 32-43.。
由于大部分植物在土壤含盐量为0.3%时便受到危害,大于0.5%时即不能生长[1] 张福锁·植物营养生态生理学和遗传学[M]·北京:中国科技出版社,1993.,所以,盐渍土壤使农业生产蒙受了巨大损失,已成为限制农业发展的一个重要因素[2,3] 周荣仁·植物组织培养在选择耐盐植物方面的研究[J]·曲阜师范学院学报(抗盐生理专刊),1984·63-68. 赵可夫·盐分过多对植物的伤害作用和伤害机理[J]·曲阜师范学院学报(抗盐生理专刊),1984·5-22.。要选育耐盐性果树品种,应该对植物的耐盐机理,特别是生理生化机制有所了解,以便使用有效的指标筛选耐盐品种。因此,了解植物的耐盐机理,研究盐胁迫下植物的生理生化机制,对探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义。
植物耐盐性
1. 植物耐盐性的含义
植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力,这种能力存在着明显的种间及种内差异。植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分,只能通过不同生理途径适应或部分适应盐分而使之不受伤害,维持正常的生理活动。植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢,代谢受抑制,植物的干重显著降低,叶子转黄,严重时出现盐斑,叶子萎蔫,植株死亡。
2.植物耐盐性的分类
植物耐盐性差别很大,一般根据耐盐能力的不同,可分成非盐生和盐生植物两类。赵可夫等[1]又将盐生植物分为真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物三类。目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对其耐盐机理研究得比较多。近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究,并取得了一些成果。如植物要适应盐渍化的环境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3-4]。马建华等[5]认为,植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后是离子胁迫。
2. 盐害主要成分
盐碱土中的盐分主要为Na+、Ca2+、Mg2+3种阳离子和CO2-3、HCO-3、Cl-和SO2-44种阴离子组成的12种盐,个别地方还分布着少量的硝酸盐盐土[6]。碱性盐(如Na2CO3、NaHCO3)水解后对植物根有腐蚀作用。盐土表层含盐量达0.2% -0.5%时就可对植物产生不利影响,另据陈瑞珊[7]分析认为,NaCl因溶解度大,造成土壤溶液渗透压升高,当渗透压升高到大于植物体内的渗透压时,体内水分即向外渗出,植物就会失水死亡。
土壤中含量较高的主要为Na+和Cl-,因此耐盐性的研究主要在抗Na+和Cl-方面。不同盐类对同一作物的毒害随盐浓度的不同而改变。在低浓度时,NaCl对高粱的毒性比Na2SO4高,而高浓度时则相反,这在小麦上亦有相似结论[8]。各种盐类对不同植物的毒害程度也有差异。石德成等[9-10]分别报道了NaCl和Na2CO3对星星草的胁迫试验,结果表明,Na2CO3对星星草的伤害大于NaCl
3、植物耐盐性的生理指标
盐逆境是植物生长的主要限制因子之一。植物的耐盐机理十分复杂,不同植物或同一植物不同品种对盐逆境的反应也存在着差异[26],研究植物耐盐机理、利用耐盐生理指标筛选耐盐品种是植物耐盐育种中十分重要的工作[27]。但对于不同植物评价其耐盐性的生理指标不尽相同,选择合适的耐盐生理指标是植物耐盐育种和分子标记辅助选择育种的基础。
3.1盐胁迫对植物若干生理指标的影响
3.1.1 Na+、K+含量及Na+/K+的变化
植物耐盐性与植株地上部对Na+和Cl-积累的限制力及高K+/Na+的保持能力有关[28]。一般认为无机盐中对植物危害最大的是钠盐,植物对NaCl的盐害非常敏感。
盐生植物通常有较强的渗透调节能力,在盐胁迫下可以吸收和积累大量盐分离子,尤其是Na+和Cl-作为自身的渗透调节物质[29]。地上部积累Na+、Cl-较少,K+/Na+值较高,均与耐盐品种限制Na+和Cl-进入植株体内,即限制Na+向地上部转运,使Na+更多地保留在根部有关,而且一些耐盐品种具有较高的选择性吸收K+和将K+转运至地上部的能力[30]。因此,在一定盐度范围的地上部Na+/K+值可作为植物耐盐的重要生理指标之一。
3.1.2游离脯氨酸变化 脯氨酸(proline)是一种重要的有机渗透调节物质,具有平衡液泡中的高浓度盐分,避免细胞质脱水,稳定细胞蛋白质结构,防止酶变性失活和保持氮含量等作用[31]。脯氨酸的积累是植物对抗盐胁迫而采取的一种保护生理应激措施[32]。
3.1.3叶绿素含量变化 盐胁迫可导致植株叶片的叶绿素含量降低。这主要是由于受盐胁迫,植株体内的叶绿素酶活性增强,从而促进了叶绿素b的降解所致[33]。
3.1.4甜菜碱(betaine) 甜菜碱作为生物体内氨基酸代谢的中间产物广泛存在于植物体内,但不同植物甜菜碱的分布不一样,一般盐生植物含量多于非盐生植物,抗盐品种多于盐敏感品种[34]。由于在盐胁迫条件下,大量盐离子会进入植物细胞,且主要集中于液泡中,这样就使液泡与细胞质之间形成渗透势差,导致细胞失水,造成机体损伤,而此时盐胁迫引起合成甜菜碱相关酶活性增强[35]。甜菜碱定位于细胞质中,它的浓度与细胞汁液渗透势有关,故它在细胞质中的积累可平衡液泡与细胞质之间的渗透压。甜菜碱对许多酶的活性没有抑制作用并能解除高盐对酶的伤害或保护酶的活性,从而对植物提供耐盐保护。
3.1.5激素 植物激素对植物生理代谢具有重要的调节作用。激素与植物耐盐性关系一直是植物耐盐机理研究的重要内容。植物处于盐胁迫下,一些激素如脱落酸(ABA)、乙烯的积累增加,而另一些激素如生长素、细胞分裂素的合成减少,说明植物激素在植物适应盐胁迫中起着积极的调控作用。目前,关于植物激素研究最多的是ABA,一般认为,ABA能够提高植物的抗盐能力,可能在于它可以提高植物细胞保护系统的功能,增强细胞清除盐胁迫下产生活性氧的能力,防止膜脂过氧化及稳定细胞膜的结构。当植物受到寒冷、干旱或盐渍化引起的渗透胁迫时,其体内ABA的含量急剧上升,增加的速度及其持续期取决于胁迫的强度、时间及植物基因型。随着胁迫因素的消失,ABA的含量也恢复至原来的水平。近年来,ABA调控植物抗盐基因表达的研究有了很大进展,ABA被认为是植物对不同逆境因子产生响应的共同信号之一,它在许多逆境响应基因诱导中起调控作用。不同抗盐植物,ABA含量变化范围差异很大,在同等盐浓度条件下,抗盐性强的植物其ABA含量较稳定,因此,可推测在允许的盐胁迫条件下ABA的变化趋势可以作为林木耐盐性选择的指标[36]
3.2耐盐性的鉴定指标
由于植物生理和组织结构的不同,评价其耐盐能力的指标也不相同,因此,确定准确评价某一植物的耐盐性生理指标十分重要。本文以小麦耐盐性鉴定指标为例,具体阐述有关的研究方法。
3.2.1形态与生长指标 (1)种子发芽率。翁森红等[37]认为,在NaCl胁迫处理下,普通小麦和硬粒小麦的种子发芽率均与品种的耐盐性呈正比,而且与株高、秸秆及籽粒产量所表现的耐盐性相一致,而赵锁劳等[38]指出,大麦种子在NaCl溶液中的发芽率只能代表发芽期的耐盐性,与幼苗的耐盐力无关。
(2)幼苗存活率。小麦苗期是对盐胁迫反应的敏感期,在一定强度的盐胁迫下,敏感品种的幼苗就会死亡。袁海涛等[39]用8个小麦品种在土壤含盐量为0.3% -0.4%的田间进行研究表明,幼苗存活率高、苗全、茁壮是耐盐小麦品种的基本表现。因此,在实验室和田间试验中,可分别以一定盐浓度溶液培养的幼苗存活率和三叶期调查的基本苗作为小麦苗端耐盐性鉴定的指标。
(3)根长、苗高及苗重。余玲等[40]以苗高和根长为指标快速鉴定普通小麦耐盐性的措施,即在加有50-150 mmol·L-1NaCl的MS培养基上培养小麦成熟离体胚,然后测定8日龄幼苗的苗高和根长;与对照相比,苗高与根长降低0% -35%者为耐盐品种,降低36% -68%者为中耐品种,降低69% -100%者为敏感品种。
(4)籽粒产量。盐胁迫下的籽粒产量是小麦耐盐性的综合反映。以籽粒产量作为小麦耐盐性鉴定指标是最有权威性的。但测定籽粒产量需要的试验时间长,费时又费工。所以,在鉴定大量育种材料的耐盐性时,根据盐胁迫下的幼苗存活率、根长、苗高、苗重以及几项生理生化指标予以判别即可[38]。
3.2.2生理生化指标 (1)植株地上部的K+/Na+或Na+/K+比率。小麦的耐盐性与植株地上部对Na+和Cl-积累的限制力及高K+/Na+比率(或低Na+/K+比)的保持能力有关,地上部积累的Na+、Cl-少、K+/Na+比率高的小麦品种耐盐力强。因此,在一定盐度范围内植株地上部的K+/Na+比率是小麦耐盐性的重要生理指标[38]。
(2)细胞膜透性。当植物细胞组织受到NaCl胁迫时,细胞膜的结构和功能受到伤害,表现为细胞膜透性增大。耐盐性较弱的材料,细胞膜透性增加较多,伤害率较高。因此,盐胁迫条件下,小麦细胞膜透性的变化可作为小麦耐盐性鉴定指标[38]。
植物耐盐机理的研究进展
第３０卷第３期 ２０１０年６月 西南林学院学报 ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＳＯＵＴＨＷＥＳＴ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ Ｖｏ１．３０ Ｎｏ．３ Ｊｕｎ．２０１０
植物耐盐机理的研究进展
张丽 ，张华新 ，杨 升 ，冯永巍
（１．中国林业科学研究院林业所，国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．杭州万向职业技术学院，浙江杭州３１００２３）
摘要：可以在盐渍环境下正常生长的植物，对盐害均有一定的适应能力。根据近年来对植物耐盐机
理方面的研究，从植物的形态、解剖以及生理生化水平等方面概述了植物的耐盐机制。
关键词：植物；盐分胁迫；形态解剖；渗透调节；离子区域化
中图分类号：￥７２２．３６；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００３—７１７９（２０１０）０３—００８２—０５
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓａｌｔ—ｔｏｌｅｒａｎｃｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ＺＨＡＮＧ Ｌｉ ，ＺＨＡＮＧ Ｈｕａ—ｘｉｎ ，ＹＡＮＧ Ｓｈｅｎｇ ，ＦＥＮＧ Ｙｏｎｇ—ｗｅｉ
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，ＣＡＦ；Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｈｉｖａｔｉｏｎ，Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ３１００２３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｎｏｒｍａｌｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｕｓｕａｌｌｙ ｐｏｓｓｅｓｓ ｃｅｒｔａｉｎ ｓａｌｔ．．ｅｎｄｕｒｉｎｇ ａ．．
ｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｙ ｍａｙ ｂｏｔｈ ｈａｖｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ
植物耐盐相关的生理生化机制
2015.NO.12Journal of Henan Science and Technology河南科技工程与技术
141植物耐盐相关的生理生化机制屈芳芳（辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081）摘 要：在非生物胁迫中，高盐胁迫是最严重的环境胁迫之一。高盐对植物生长的不利影响主要由于特定的离子毒害、升高的渗透压或盐碱度的增加造成的，这些变化会影响植物对水的利用以及植物的新陈代谢途径。为了提高生存能力,植物自身形成了一套适应高盐环境的生理生化机制，主要有离子的运输以及区域化、渗透调节以及抗氧化防御机制。关键词：盐胁迫；离子；渗透调节；抗氧化中图分类号：X173 文献标识码：A 文章编号：1003-5168(2015)-12-0141-2盐胁迫涉及各种生理变化和代谢过程，由于植物对盐分的敏感度和耐受程度不同最终会减少农作物产量。盐胁迫主要是盐离子导致的，由于浓度较高，除了产生离子的直接伤害外，还会产生次生伤害，即由渗透胁迫产生的伤害。本文主要对植物耐盐相关的主要生理生化机制进行阐述。1 离子稳态与耐盐性离子的吸收和区域化作用对维持植物在盐胁迫环境下的正常生长十分重要。一旦钠离子从外界进入细胞中，为了适应盐分的两种胁迫——离子胁迫和渗透胁迫，避免钠离子在细胞中积累，植物采取以下措施：1、通过液泡膜上的V-H+-ATPase和H+-PPase将Na+区域到液泡中；2、通过质膜的H+-ATPase及SOS1等把Na+排除到细胞外。1994年，DE MELO等观察盐胁迫下豇豆（Vigna unguiculata）幼苗下胚轴的发育，发现液泡膜上的V-H+-ATPase与H+-PPase表达活性不同，在V-H+-ATPase活性增加的同时H+-PPase的活性却受到抑制，然而，相同情况下在盐生植物碱蓬（Suaeda glauca Bunge）中的V-H+-ATPase上调过程中H+-PPase却起辅助作用，这就证明液泡膜上的两种质子泵存在相互的作用，并且受盐胁迫诱导。Dietz等总结了在胁迫压力下V-H+-ATPase的作用，认为正常情况下的植物中V-H+-ATPase必不可少，在胁迫作用下植物细胞的存活很大程度上依赖V-H+-ATPase的活性。Anjaneyulu等将液泡H+-PPase cDNA克隆，并导入到高粱（Sorghum bicolor）的基因组中，在100 mM和 200 mM NaCl处理下，转基因高粱的相对含水量、株高、叶面积以及果实粒数均明显优于野生型高粱[1]。细胞质膜上存在的H+-ATPase，与盐胁迫下的Na+外排有关。Hodges等人1972年在燕麦（Avena sativa L）根中纯化响应离子刺激的ATP酶时，首次发现在质膜上存在H+-ATPase的活性，并且与根对无机离子的运输有关。2009年，Pitann将质膜上H+-ATPase对pH敏感的玉米与正常玉米进行盐处理，发现H+-ATPase存在导致植物耐盐性的增加。1976年Ratner等在大麦质膜上首先发现H+/Na+逆向转运蛋白，随后Blumwald等人又证明 H+-ATP酶和H+-焦磷酸酶产生的质子驱动力驱动H+/Na+逆向转运蛋白运输Na+。目前研究的最多的植物质膜上H+/Na+逆向转运蛋白是拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的SOS1。越来越多的事实表明SOS1是通过SOS信号途径起作用的，在这条途径中涉及三个蛋白：SOS1、SOS2和SOS3。Qian等人对拟南芥细胞质膜上的载体蛋白HKT1和SOS1转运蛋白的突变体ATHKT1;1和AtSOS1进行盐胁迫下的功能研究，认为SOS1逆向转运蛋白在Na+离子的长途运输中起到重要作用，它可以由根向芽转运多余的Na+离子。在拟南芥中过量表达在大叶补血草中克隆的LgSOS1基因，盐胁迫下转基因拟南芥地上部分的Na+积累显著低于野生型，而K+的含量显著高于野生型，这表明过表达LgSOS1基因提高了拟南芥的耐盐性。2 兼容性渗透剂与耐盐性在盐生植物和耐盐的植物中都存在可以保护植物的分子，这些分子极性但带有不高的电荷，高度溶解，具有较大的水和外层，可以在细胞中与其它大分子相互作用，主要包括脯氨酸、甜菜碱。通过BenAhmedetal等观察研究得到发现，在高盐环境下，脯氨酸通过提高橄榄（Canarium album）中抗氧化酶的活性，提高了光合作用，改善了植物生长，增强了其抵抗盐胁迫的能力。Reddy等人利用农杆菌转化法将合成脯氨酸的吡咯啉-5-羧酸合成酶基因导入高粱的愈伤组织中，通过测量色素含量、光合速率、气孔导度和脯氨酸含量等指标，发现与野生型的高粱相比转基因株系能够在盐胁迫下保护光合作用途径和提高抗氧化酶的活性。甜菜碱是一种无毒的细胞渗透调节物质，可以应激的提高细胞渗透压，因此在渗透胁迫方面起到重要的调节作用。甜菜碱主要在叶绿体中进行生物合成从而提高细胞质的渗透压，这样可以使在盐胁迫下的叶绿体和线粒体保持充足的水分，以便保证光合作用和呼吸作用的正常运行。在盐生植物和耐盐性植物中，脯氨酸和甜菜碱的积累可以让细胞质中的Na+向液泡内转移。甜菜碱与脯氨酸的积累与Na+的区域化之间有重要联系，甜菜碱还可以通过渗透调节保护细胞和减少活性氧的产生。3 抗氧化调节与耐盐性细胞内ROS的产生主要由膜系统上的氧化酶催化完成的，凡涉及电子传递链的蛋白质或酶系都能导致ROS的产生。在植物体内，ROS主要在叶绿体和线粒体中产生，超氧阴离子、羟自由基、过氧化氢和单线氧都是强氧化的化合物，它们都会破坏细胞的完整性。在生物体内，无论是植物还是动物都会通过一系列适应性的调控措施，将细胞内的活性氧水平维持在一定的范围内。消除ROS的途径主要有抗氧化酶系统和抗氧化剂两种。植物中的抗氧化酶系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT)、氧化物酶系（POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）以及抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。其中CAT和APX在清除细胞内积累的H2O2中起重要作用。CAT在作用过程中不需要还原能，而且有着较高的反应速率，但对H2O2的亲和力较低,因此只能去除高浓度的H2O2；而APX对H2O2下转143页Copyright©博看网 . All Rights Reserved.2015.NO.12Journal of Henan Science and Technology河南科技工程与技术
植物盐碱胁迫生理及其适应性调控机制的研究进展
植物盐碱胁迫适应机制研究进展
，世界有10％以上的陆地面积受盐渍化的影响，中国的盐渍化和次生盐渍化土地也有4 000万hm2以上(赵可夫等，1999) 赵可夫．李法曾．1999．中国盐生植物．北京：科学出版社，大面积的盐渍化土地严重制约了农业生产，对其进行改造成为当务之急。实际操作中常采用选育和培育抗盐品种来改良盐碱地，因此对植物抗盐性的研究具有重要意义。研究植物抗盐性的关键是探明植物对盐胁迫的适应机制，为此国内外众多学者做了大量的研究工作，发现植物适应盐胁迫的生理机制主要包括：提高抗氧化酶系统的活性，消除自由基对植物机体的伤害；改变体内各种激素含量；离子选择性吸收；离子区域化；拒盐作用及合成渗透调节物质。
1. 抗氧化酶的诱导合成
植物生长发育过程中盐碱胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生的大量活性氧（ROS）会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢(Mittova et a1．，2002) Mittova V，Tat M，Volokita M ，et a／．2002．Salt stres induces up-regulation of-an eficient
chloroplast an tioxidan t system in the salt-tolerant wi ld tomato species Lycopersion penndlii
but not in the cultivated species ．Physiol Plan t，115：393—4O0。为避免ROS的积累，具较强抗盐性的植物体内的抗氧化酶系统在盐胁迫下活性增强，可清除过量ROS。盐胁迫能诱导某些抗氧化酶及其信使RNA的表达，如盐胁迫下甜橙(Citrus sinensis)愈伤组织和叶片中有磷脂脱氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHGPX)合成(Stevens et a1．，1997)；NaC1浓度为100 mmol·L-1 的环境下，金盏菊(Calendula officinalis)和玉米(Zea mays)叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增强(Chaparzadeh et a1．，2004；Neto et a1．，2006)。Mittova等(2003)在研究番茄类植物叶片细胞线粒体抗氧化酶系统时发现，普通番茄(Lycopersicon esculentum)在NaCI浓度100 mmol·L 条件下，其叶片细胞线粒体内的膜质过氧化反应加强，与对照相比超氧化物歧化酶(SOD)活性降低50％ ，APX和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性未发生改变；但抗盐能力较强的潘那利番茄(Lycopersicon penneUii)在相同的盐胁迫下其线粒体中SOD、APX、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、GPX的活性与对照相比分别增强60％ 、180％、170％ 、30％ 和32％ ，但GR的活性降低60％。盐胁迫使普通番茄叶绿体中过氧化氢(H 0 )的含量增加，膜质氧化反应加强，但在潘那利番茄的叶绿体中情况则相反，这是植物体内抗氧化酶种类及活性的差异所引起的(Mittova et a1．，2002)。
石榴耐盐性研究与指标筛选
石榴耐盐性研究与指标筛选
刘翠玉;闫明;黄贤斌;苑兆和
【摘 要】以3个石榴Punica granatum品种的扦插苗为材料,研究不同浓度(0,150,300,450 mmol·L-1)氯化钠胁迫对各品种生长和生理生化指标的影响,并筛选适合评价石榴耐盐性的指标.结果表明:与对照相比, ‘红珍珠’‘Hongzhenzhu’的生物量随氯化钠浓度升高而降低,而低盐胁迫(150 mmol·L-1)下, ‘泰山红’
‘Taishanhong’和‘超大籽’ ‘Chaodazi’的生物量增加.随着盐浓度增大,各石榴品种盐害加重;单位质量新鲜叶片中叶绿素质量分数降低;脯氨酸质量分数、丙二醛质量摩尔浓度、钠离子质量分数升高;可溶性蛋白质质量分数先降低后升高;超氧化歧化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT)酶活性和钾离子质量分数先升高后降低,300
mmol· L-1处达到最大值;氯化钠浓度不超过300 mmol· L-1时,钾钠离子比均大于l.研究说明:石榴能够抵抗中度盐胁迫(≤300 mmol· L-1),主要通过增加脯氨酸、钾离子等渗调物质质量分数和提高抗氧化酶活性来缓解盐害.灰色关联分析筛选出单株生物量、SOD酶活性、盐害指数、钾钠离子比值和丙二醛质量摩尔浓度作为评价石榴耐盐性的主要指标.
【期刊名称】《浙江农林大学学报》
【年(卷),期】2018(035)005
【总页数】8页(P853-860)
【关键词】植物生理学;石榴;盐胁迫;生理响应;耐盐指标
【作 者】刘翠玉;闫明;黄贤斌;苑兆和 【作者单位】南京林业大学 南方现代林业协同创新中心,江苏南京210037;南京林业大学 林学院,江苏南京210037;南京林业大学 南方现代林业协同创新中心,江苏南京210037;南京林业大学 林学院,江苏南京210037;南京林业大学 南方现代林业协同创新中心,江苏南京210037;南京林业大学 林学院,江苏南京210037;南京林业大学 南方现代林业协同创新中心,江苏南京210037;南京林业大学 林学院,江苏南京210037
果树耐盐性研究进展
果树耐盐性研究进展
发表时间：2018-05-22T15:54:08.603Z 来源：《基层建设》2018年第5期 作者： 陈黎梅
[导读] 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐盐性是一个受多基因控制的数
量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。
塔城市园林处 新疆塔城 834700
摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐盐性是一个受多基因控制的数量
性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。
关键词：果树；耐盐性；研究；进展
1 果树耐盐机制
1.1 渗透调节
盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节的能力越差。参与果树渗透调节
的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排除K+。虽
然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积
累更多的无机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜
碱、氨基酸、多胺）和糖类及其衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的活性构象，保护酶免受盐
作物耐盐性研究
作物耐盐性研究
作物耐盐性状研究进展
l 耐盐性含义和耐盐机制种类
由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。
耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫
一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。
丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标
耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。
植物抗盐的研究进展
中山大学研究生学刊（自然科学、医学版） 第２３卷第１期Ｊ０Ｉ瓜ＮＡＬ ＯＦ ＴＨＥ ＧＲＡＤ１ＩＡｎ Ｖｌｏ１．２３ Ｎｏ１
２００２ ＳＵＮ ＹＡＴ—ＳＥＮ ＵＮⅣＥＲＳＩＴＹ（ＮＡＴＩ ＡＩ，ＳｃＩＥＮＣＥＳ、ＭＥＤＩＣＩＮＥ） ２００２
植物抗盐的研究进展
类延宝 田向荣 张利平 蒋昌华
（中山大学生命科学学院广州 Ｄ２７ ）
摘要植物抗盐研究内容涉及从盐害信号的－ｉＹ．￣４，信号转导直至基因表达的 调控，最后表现为离子平衡和水分平衡的重建，及渗调物质的合成和其他生理 生化变化的个个方面。植物抗盐是多基因调控的综合性数量性状。 关键词植物抗盐信号转导平衡重建渗调物质
土壤盐渍化对农业的影响是一个全球性的问题，全球２Ｏ％的耕地和近半数的灌溉 土地都受到不同程度的盐害威胁ｕｊ。所以植物对盐胁迫的应答机制，作物耐盐性的提高
和盐渍土的治理和开发一直是植物研究的热点问题。近年来分子生物技术如功能的获得 ／丧失的遗传学鉴定、蛋白互作分析的发展、单细胞模式生物细菌、酵母研究成果的积 累，以及模式植物拟南芥的引入，使人们有可能构建一个从胁迫信号识别、信号转导、
代谢途径调节并最终形成新的离子和渗透平衡的复杂的体系，从而全面的了解植物对盐
胁迫适应的机制。 高盐能引起渗透胁迫和离子毒害，破坏水势平衡和离子分布，并进而引起活性氧
（ＲＯＳ）的聚集，造成氧胁迫危害，使植物生长受抑制，营养缺乏，膜完整性受损，光
合下降，能耗增加，从而加速衰老，直至死亡ｌＬ２ Ｊ。相应的，植物也形成各种保护机制，
如适当控制盐分吸收，在不同器官、组织和细胞层次上合理分配，改变水通道蛋白的透 性和丰度，增加水分的吸收，降低膨压。调整代谢途径，合成小分子的渗调物质，如糖 类、甜菜碱及衍生物、醇类和氨基酸等 ３ Ｊ。下面就分别介绍植物盐害信号的识别，信号
转导，及基因表达的调控和生理生化变化等方面的研究进展。
１ 离子平衡
１．１整株水平上
水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展
水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展
一、本文概述
随着全球气候变化的加剧，盐胁迫已成为影响农作物产量和品质的重要因素之一。水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其耐盐机理及应对盐胁迫的策略研究具有重要的理论和实践价值。本文旨在综述水稻对盐胁迫的响应及其耐盐机理的研究进展，以期为水稻耐盐品种的选育和盐渍化农田的改良提供理论支持和科学依据。文章将从水稻对盐胁迫的生理响应、分子机制以及耐盐基因的发掘和利用等方面进行深入探讨，以期为未来水稻耐盐性研究提供新的思路和方向。
二、水稻对盐胁迫的生理响应
盐胁迫对水稻的生理影响是多方面的，包括离子平衡、渗透调节、光合作用、抗氧化防御系统以及激素调节等。水稻在遭受盐胁迫时，会表现出明显的生理变化，以适应高盐环境。
盐胁迫会导致水稻体内离子平衡被破坏。高盐环境会使水稻吸收过多的钠离子（Na+），而排斥钾离子（K+），从而破坏细胞内的离子平衡。这种离子平衡的失调会影响细胞的正常生理功能，如膜透性、酶活性等。
水稻会通过渗透调节来应对盐胁迫。为了维持细胞的渗透压平衡，水稻会积累一些低分子量的有机溶质，如脯氨酸、甜菜碱等，这些溶质可以降低细胞的渗透势，从而防止细胞在盐胁迫下过度失水。
盐胁迫还会影响水稻的光合作用。高盐环境会导致叶绿体结构受损，叶绿素含量下降，从而降低光合效率。同时，盐胁迫还会影响气孔导度和叶片水势，进一步影响光合作用的进行。
为了应对盐胁迫带来的氧化压力，水稻会启动抗氧化防御系统。在盐胁迫下，水稻体内会产生大量的活性氧（ROS），如超氧阴离子、羟基自由基等。这些ROS会对细胞结构和功能造成损害。为了清除这些ROS，水稻会提高抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性，以及增加抗氧化物质的含量（如抗坏血酸、谷胱甘肽等），从而减轻氧化压力对细胞的损伤。
水稻在盐胁迫下还会发生激素调节的变化。一些激素如乙烯、茉莉酸等参与了水稻对盐胁迫的响应。这些激素的含量和分布会在盐胁迫下发生变化，进而影响水稻的生长和代谢过程。
作物耐盐性的分子生物学研究进展
第１５卷第２期 ２００２年６月 山 东 科 学 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＳＣＩＥＮＣＥ Ｖｏ１．１５ Ｎｏ．２ Ｊｕｎ．２００２
文章编号：１００２—４０２６（２００２）０２—０００８—０７
作物耐盐性的分子生物学研究进展
李玉全，张海艳，沈法富
（山东农业大学农学院，山东泰安２７１０１８） ＊综述＊
摘要：本文从作物耐离子胁迫、耐渗透胁迫和细胞编程性死亡调节三个方面概述了作物耐盐 的生理生化机制；介绍了目前利用分子生物学技术克隆与植物耐盐相关的基因，并根据作物 的耐盐机理，对这些与耐盐相关的基因进行了分类；总结分析了转耐盐基因植物的研究现状 及其转基因植物的耐盐性状况，并提出了利用转基因技术，改良植物耐盐性的方法和对策。 关键词：作物；耐盐机制；耐盐基因；转基因植物
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
全世界有１／３的土地面积为盐碱地，由于灌溉方式的不当，次生盐碱地的面积在逐年
增加。为了改变这种状况，一种方法是改造土壤环境，添加ＣａＣＯ。等化学物质降低盐碱含
量，优化土壤；另一种方法是培育耐盐的作物品种使其能够适应盐碱含量较高的盐渍：Ｌ
地。通过化学方法改良土壤，不仅耗资巨大、时间长、不易见效，且随着大量化学物质的加
入加重了土壤的次生盐碱化，因此，培育耐盐的作物品种是对盐碱地改良经济有效的手
段。科学家们利用分子生物学技术对植物耐盐性进行了大量研究，在了解作物耐盐生理生
化机制的基础上，克隆了大量与耐盐相关的基因，并利用ＤＮＡ重组技术，获得了许多转
耐盐基因的植物，提高作物的耐盐性，为培育耐盐的作物品种提供了新方法和途径。本文
从作物耐盐的机理、耐盐相关基因的克隆及转耐盐基因植物三个方面，概述了作物耐盐性
的分子生物学研究进展。
１作物耐盐的生理生化机制
盐分对作物的伤害机制有两种：一是离子伤害。盐胁迫下，作物被迫吸收盐离子，由于
盐离子的毒害作用，造成活性氧等自由基产生和修复系统的动态平衡被破坏，启动了膜脂
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展
孟繁昊;王聪;徐寿军
【摘 要】盐分是影响植物生长发育的一个重要环境因素，盐胁迫对植物的整个生命进程产生影响，盐分通过渗透胁迫、离子毒害，使植物细胞膜透性改变，造成氧化胁迫、代谢紊乱及蛋白质合成受阻等现象，植物的耐盐性主要体现在离子的选择性吸收和区域化作用、渗透调节、光合作用途径的改变以及活性氧清除机制。%Salinity is one of the most important environmental factors affecting
plant growth and development. Salt stress affects plant the whole life
process. Salt makes the plant cell membrane permeability changes by
osmotic stress, ion toxicity, cause oxidative stress, metabolism, protein
synthesis of hindered and other phenomena. The mechanisms of salt
resistance in plants were described from the ion selective absorption and
regional effects, osmotic adjustment, changes of photosynthesis pathway
and active oxygen scavenging mechanism.
【期刊名称】《内蒙古民族大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2014(000)003
【总页数】4页(P315-318)
【关键词】盐胁迫;活性氧清除;耐盐性
【作 者】孟繁昊;王聪;徐寿军
【作者单位】内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043;内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043;内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043 【正文语种】中 文