植物免疫反应研究进展
植物免疫反应研究进展
摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。 植物的先天免疫系
统可大致分为两个层面 :PTI 和 ETI 。病原物相关分子模式（ PAMPs）诱导的免疫反应 PTI
是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（ effectors）引发的免疫反应 ETI 是植物的
第二层防卫反应。 本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进
行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。
关键词： 植物免疫；机制； PTI ；ETI
植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的
是，植物几乎不能发生移动， 只有通过启动内部免疫系统来克服侵染， 植物的先天免疫是适
应的结果是同其他生物协同进化的结果。植物模式识别受体 (pattern recognition receptors)识
别病原物模式分子 (pathogen associated molecular patterns, PAMPs), 激活体内信号途径，诱导
防 卫 反应 , 限 制 病 原物 的 入侵 , 这种 抗 性称 为 病原 物模 式 分子 引 发的 免 疫反 应
(PAMP-triggered immunity, PTI) [1] 。为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子 (effector)
蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。同时，植物进化了 R 基因来监控、识别效应
子, 引起细胞过敏性坏死 (hypersensitive response, HR)，限制病原物的入侵， 这种抗性叫效应
[2]
分子引发的免疫反应 (effector-triggered immunity, ETI)
。
1 病原物模式分子引发的免疫反应
1.1 植物的 PAMPs
PAMPs 是病原微生物表面存在的一些保守分子。 因为这些分子不是病原微生物所特有
的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式
（Microbe-associated molecular pattern, MAMPs ）。目前在植物中确定的 PAMPs 有：flg22 和
elf18，csp15，以及脂多糖，还有在真菌和卵菌中的麦角固醇，几丁质和葡聚糖等。有研究
证明在水稻中发现了两个包含 LysM 结构域的真菌细胞壁激发子， LysM 结构域在原核和真
核生物中都存在， 与寡聚糖和几丁质的结合有关， 在豆科植物中克隆了两个具有 LysM 结构
域的受体蛋白激酶，是致瘤因子（ Nod-factor ）的受体，在根瘤菌和植物共生中必不可少，
这说明 PAMPs 在其它方面的功能。 在这些 PAMPs 中 flg22和 elf18的研究比较深入， Felix 等[3] 鉴定出含有 22个氨基酸保守残基的鞭毛蛋白质 flg22 在不同的植物细胞中都可作为抗性相
关反应的激发子。 EF-Tu（elongation factor Tu ）是一个在所有细菌中都存在的保守蛋白，它
具有 N 端乙酰基化的特点， 包含 EF-Tu 的前18个氨基酸以及 N 端的乙酰基的蛋白 elf18，可
以激活植物的防卫反应，可以产生氧迸发（ oxidative burst ）、乙烯增加和对后来接种病原菌
的抗性。
1.2 植物体内对 PAMPs 的识别因子
对于 PAMPs/MAMPs 在植物体内的识别因子称为模式识别受体（ pattern-recognition
receptors，PRRs），这类受体的分离比较困难，因为不同的受体特异的识别 PAMPs，而且目
前在植物中鉴定的 PAMPs 较少，在拟南芥中利用突变体成功分离了 flg22 和 EF-Tu 的受体。
利用 flg22对植物生长有抑制作用的特点 [4] ，Boller 等从大量的 EMS 突变体中筛选对 flg22
不敏感的突变体，得到了 3个突变体 fls2-0、 fls2-17 和 fls2-24 ，然后通过图位克隆策略分离
克隆了这个基因，命名为 FLS2，该基因编码 1173个氨基酸， 129 kDa。蛋白质中有四个保守
结构域， 1-23是一个信号肽序列， 815-831是单跨膜区， 88-745为胞外的 LRR 区，870–1150
是一个蛋白激酶区， 属于一个受体蛋白激酶， 并且发现 EMS 的突变体的突变位点在 LRR 区
和激酶区都有发生，这说明 LRR 区和激酶区对其发挥作用都很重要 [5] 。在对 FLS2突变体的
处理中发现突变植株对 flg22 没有反应但对细菌的总蛋白有反应，这说明在植物体内还存在
其它的反应途径。 EFR（EF-Tu receptor）是 EF-Tu 的受体，也编码一个丝 /苏氨酸受体蛋白
激酶，长 1031个氨基酸，大小为 113 kDa，96-606 编码 LRR 区，712-1000为激酶区。同时还
发现 efr 植株对农杆菌的侵染比较敏感， 并且表现为一种高转化效率， 这说明植物的 PAMPs
[6]
诱导的这种反应会降低农杆菌的转化效率 。
1.3 PTI 反应的信号途径
植物通过 PRRs 对 PAMPs 识别后往往会快速的启动先天免疫反应来抵制病源菌的进一步
入侵，在这个反应的效应究竟是哪些基因在作用，在 FLS2基因克隆以后通过芯片分析鉴定
了一条抗病信号路径， FLS2调控的完整的 MAPK 信号途径 : MEKK1, MKK4/MKK5 ，
MPK3/MPK6 和 WRKY22/WRKY29 [7] ；同时在分析拟南介对 elf18 的反应时发现，用 flg22
和 elf18处理后诱导表达谱很相似，这说明二者利用相似的信号传导路径来启动先天免疫反
应。FLS2蛋白质结构和与动物中的 TLR（Toll like receptor ）同源程度很高，而动物中 TLRs
在对动物 PAMPs 的识别中起重要作用， TLR5 是对鞭毛蛋白识别的受体，而 FLS2也是一个
鞭毛蛋白保守肽 fls22的受体，这说明在动物和植物中先天免疫反应有着保守性，并且动物
TLRs 的信号传导与 FLS2的传递链也有着惊人的相似， TLRs 通过 MyD88 及 TRAF6 的信号传导，然后经由 MAPK 的磷酸化级联反应，进入到核中通过转录因子来启动免疫反应，这
说明 MAPK 在先天免疫反应中的重要作用，并且标明在长期的进化过程中先天免疫反应在
动物和植物中依然保守，植物先天免疫在植物对病源菌抑制有着重要的作用。
2 效应分子引发的免疫反应
病原微生物利用效应子攻克植物免疫系统的第一道防线后，在自然选择的压力下，植物
也进化出了能够特异性识别这些效应子的受体， 开始启动另一道免疫防线 —— 效应子触发的
免疫（ ETI） [8] 。R 基因编码的产物 R 蛋白通常定位在植物细胞内，这与它们识别相应效应
子的功能相符合。能够诱导 R 基因抗性反应的这些病原物效应子基因被称为无毒
（Avirulence ，Avr）基因。ETI 是基于 R 蛋白对 Avr 蛋白直接或间接的识别而产生的， 因
此也被称为基因对基因的抗病性 （Gene-for-gene resistance）。基因对基因 ‖假说认为对应于寄
主的每一个决定抗病性的基因 , 病原物也存在一个决定致病性的无毒基因 (Avirulence, Avr) 。
这种抗性必须在寄主 R 基因和病原物 Avr 基因同时存在并发生相互作用时才可产生 , 当在不
含相应 R 基因的寄主内 , 则Avr 起着毒性基因的功能 , 抑制防卫反应发生 ,这样的防卫反应属
于效应子引发的免疫反应抗性。 R 蛋白与 Avr 蛋白之间存在三种相互作用模式 , 分别为直接
相互作用模式、间接相互作用模式和转录调控模式。
2.1 直接作用模式
直接相互作用模式是指植物 R 基因编码受体 , 病原物 Avr 基因编码配体 , 两者直接相互
作用, 激活抗病信号 , 产生过敏性坏死 [9] 。在此模式中 , 最为典型的例证是水稻 R 基因产物
Pi-ta 与稻瘟菌 Avr 基因产物 Avr-Pita 可直接相互作用 , 二者的直接相互作用是产生抗性的基
础。Pi-ta 的 LRR 结构域突变会丧失与 AVR-Pita 的相互作用能力 , 产生感病反应。早期研究
表明亚麻抗锈病 R 蛋白 L 与亚麻锈菌 AvrL567 、拟南芥 AtRRS1-R 与互补的青枯病菌 Avr
[10-12]
基因产物 PopP2 及烟草 N 蛋白与 TMV 的 Avr 基因产物复制酶 p50 能直接结合 [13-14] 。
2.2 间接作用模式
间接相互作用模式是指 R 蛋白与 Avr 蛋白不直接发生相互作用，通过寄主的一个辅助蛋
白来发生间接相互作用。 随着研究的深入 , 越来越多的实验证据表明 , 绝大多数 R 蛋白确实
通过辅助蛋白间接地与病原物 Avr 相互作用 , 因此又提出了间接相互作用模式。 这种间接相
互作用模式是指 R 蛋白、寄主辅助蛋白及 Avr 蛋白以复合物的形式完成 R 蛋白与 Avr 蛋白
相互作用 , 进而引发过敏性坏死。用来解释这种间接相互作用模式机理的有 ―保卫 ‖模式
(guard model) 、―陷阱 ‖模式(decoy model)与―诱饵 —开关 ‖模式(bait and switch model) 。
2.2.1 “保卫 ”模式―保卫 ‖模式模式认为 , 病原物 Avr 基因基本功能是作为毒性因子攻击植物靶标 , 抑制寄
主的防卫反应 ; 病原物侵染含 R 基因的植物时 , Avr 作用于靶蛋白 , R 蛋白发现靶标被攻击 ,
―保卫 ‖靶标免受攻击 , 激活各类防卫反应 , 阻止病原物进一步侵染。 ―保卫 ‖模式很好地解释
了病原物 Avr 和植物 R 基因的生物学功能 , 即 Avr 的基本功能是作为病原物的毒性因子 , 在
病原物的侵染、 抑制寄主防卫反应过程中起重要作用 ; 而 R 蛋白的基本功能是作为监控蛋白
/保卫者保卫植物的重要组分 (被保卫者 )免受病原物的攻击和侵犯。例如来自 P. syringae 的
AvrPphB 和拟南芥 RPS5 相互作用系统的证据。 该系统研究结果表明 , AvrP-phB 是一个半
胱氨酸蛋白酶 , 它先通过自我切割活化自己 , 活化后的 AvrPphB 切割寄主 PBS1, 从而激
活 PBS1 激酶活性 , 导致寄主 R 蛋白 RPS5 活化和抗病性产生 [15] 。在该系统中 , PBS1 为
AvrPphB 的靶蛋白 , RPS5 起―保卫‖PBS1的作用。 同样， 大豆疫霉的效应因子 ,Avr3b 编码一
种分泌蛋白， 具有 ADP- 核糖/NADH 焦磷酸化酶的活性。 这种蛋白在植物的免疫反应中可作
为负调控物，破坏寄主的免疫反应 [16]。
2.2.2 陷“阱 ”模式
陷阱是指病原物效应子的假靶标 , 即靶蛋白类似物 (假靶标 ), 与真正靶蛋白的序列或结
构相似。假靶标的功能是使 Avr 误把假靶标作为靶标蛋白进行识别与修饰 , 引发 R 蛋白介
植物病毒和植物病毒病研究进展
植物病毒和植物病毒病研究进展
植物病毒是指寄生于植物体内的病毒，它们是植物病害的重要原因之一。病毒病不仅会降低植物的产量和品质，还会对生态环境产生不良影响。因此，对植物病毒和病毒病的研究至关重要。
目前，植物病毒和病毒病的研究已取得了一些重要进展，主要包括以下几个方面：
一、深入研究病毒丝状颗粒的结构和功能
病毒丝状颗粒是一种具有丝状形态的病毒粒子，它们和植物病毒的传播密切相关。最近的研究表明，丝状颗粒不仅能够传播病毒，还可能对宿主植物的免疫反应产生重要影响。因此，深入研究丝状颗粒的结构和功能，对于理解病毒的传播和病毒病的发生机理具有重要意义。
二、研究植物病毒的基因组和病毒宿主相互作用
植物病毒的基因组结构和宿主相互作用是导致病毒感染和病毒病发生的重要原因之一。近年来，通过对植物病毒基因组的高通量测序和系统生物学研究，我们已经深入了解了植物病毒的基因组结构和遗传变异。同时，研究病毒宿主相互作用的机制，可以帮助我们更好地理解病毒感染的过程和宿主免疫反应的调节机制。
三、开发植物病毒和病毒病的预防和治疗方法
目前，对于植物病毒和病毒病的治疗方法还比较有限。因此，开发更有效的预防和治疗方法是非常必要的。一些研究已经开始探索利用基因编辑和基因工程等新技术，来开发更有效的植物病毒防治工具。此外，通过对植物病毒的免疫反应和抗病机制的研究，也为开发新型的病毒病治疗方法提供了参考。
四、利用分子标记和基因组学技术筛选抗病植物品种 利用分子标记和基因组学技术筛选抗病植物品种是非常有效的防治病毒病的策略之一。通过对植物基因组的层级分析和基因组学研究，我们可以更精准地预测和筛选出抗病基因和抗病植物品种，为植物病害的防治提供更有力的保障。
总之，植物病毒和病毒病的研究取得了很多重要的进展。我们相信，随着技术的不断进步和研究的不断深入，我们将会更好地理解病毒感染的机制，更有效地防治病毒病。
植物的免疫机制
植物的免疫机制
植物作为一类生物，也具备了自身的免疫机制，用以应对外来病原体的入侵。这种免疫机制可以帮助植物抵御病原体，保持健康生长。本文将探讨植物的免疫机制及其应用。
一、植物免疫机制的种类
1. 全面性抗性（R防御）
全面性抗性是植物免疫机制中的一种重要方式，主要通过识别和抵御病原体侵入来保护植物。R基因参与了这一过程，当病原体侵入时，R基因识别并与其特定的诱导因子结合，从而激活一系列的抗病反应。这些反应包括分泌细胞壁增强物质以增强细胞壁堡垒、合成防御相关蛋白和激素以及死亡细胞周围的物质，形成藻类物质以抵御病原体的进一步入侵。全面性抗性在植物免疫系统中起着重要的作用。
2. 局部性抗性（P防御）
与全面性抗性不同，局部性抗性主要针对一部分特定的病原体，并通过激活一系列的抗病反应来保护植物。局部性抗性通常是由寄主植物的感染相关基因所调控的，对特定的病原体产生特异性的免疫响应。例如，植物感染细菌时，寄主植物会通过产生特异性的信号大量增殖细胞以阻止细菌的进一步扩散。
3. 基因沉默（RNA干扰） 基因沉默是植物免疫系统中的一种重要机制，通过RNA干扰的方式抵御病原体的入侵。这个过程中，植物细胞通过产生特定的siRNA（小干扰RNA）来靶向病原体的RNA分子，从而抑制其复制和转录。这种基因沉默的机制对于保护植物免受病原体的攻击至关重要。
二、植物免疫机制的调控
植物的免疫机制受到许多因素的调控，包括植物激素、细胞壁增强物质等。其中，植物激素特别重要，它们可以激活或抑制免疫相关基因的表达，并参与抗病反应的调控。例如，水杨酸（SA）是植物免疫系统中的重要激素，它可以激活防御性基因的表达，从而增强植物对病原体的抵抗力。与此同时，茉莉酸甾酯（JA）也参与了植物免疫反应的调控，但其作用方式与SA有所不同。
三、植物免疫机制的应用
植物免疫机制的研究不仅可以增进我们对植物自身保护机制的理解，还为植物病害的防治提供了新的途径。通过研究植物的免疫机制，人们可以寻找到新的方法来改良农作物，使其具备更强的抗病能力，减少农药的使用。此外，还可以利用植物的免疫机制来开发新的生物农药，以替代传统的化学农药。
植物免疫系统的抗病机制
植物免疫系统的抗病机制
植物作为生物界的一员，同样需要面对各种病原体的威胁。为了应对病原体的入侵，植物进化出了自身独特的免疫系统，以保持其生长繁衍的正常进行。本文将从几个方面详细介绍植物免疫系统的抗病机制。
一、植物感知病原
在抵御病原体入侵的过程中，植物首先需要感知病原体的存在。植物免疫系统能够通过感知病原体特定的分子结构来启动相应的防御反应。这些感知分子主要包括表型相关分子模式（PAMPs）和效应子。
表型相关分子模式是存在于大多数微生物体表面的保守分子结构，如细菌的脂多糖、真菌的低分子量多糖等。植物利用表型相关分子模式感知病原体入侵的信号，从而启动下游的免疫应答。
效应子是病原体进入植物细胞后产生的分子物质，如象牙白质菌素、水杨酸等。这些效应子能够被植物的感知系统识别，触发免疫应答。
二、PTI和ETI两种免疫应答
植物免疫系统的抗病机制可分为两种：PAMP-triggered immunity（PTI）和effector-triggered immunity（ETI）。
PTI是一种广泛存在于植物中的、最早启动的免疫应答。当植物感知到病原体表型相关分子模式后，会迅速启动PTI反应。PTI主要通过激活离子通道、启动MAPK信号通路和产生防御物质等方式，抑制病原体的生长繁殖，以达到保护植物的目的。
然而，某些病原体通过释放一些效应子来干扰植物的PTI应答。植物则通过ETI应答来识别这些效应子并作出相应的反应。ETI主要包括以下几个步骤：感知效应子、激活核苷酸结合区域（NB-LRR）受体蛋白、形成抗病性相关转录因子复合物、激活免疫应答基因表达等。ETI反应通常非常迅速，能够迅速限制病原体的进一步传播。
三、激活免疫基因表达
植物免疫系统的抗病机制中，激活免疫基因的表达对于抵御病原体入侵至关重要。通过启动特定的免疫信号通路，植物能够迅速激活抗病性相关基因的表达。
在PTI和ETI反应中，植物会启动激素信号通路，如水杨酸、茉莉酸、乙烯等激素通路，进而调控特定基因的表达。这些基因编码各种防御蛋白、酶类和信号分子等，能够有效地抑制病原体生长、扩散和侵染。
植物中的免疫反应
植物中的免疫反应
植物，作为生命体的一种形态，需要具备一定的免疫机制来保护自身。不同于动物的免疫系统，植物的免疫反应主要依靠植物自身特有的机制来实现。从细胞壁到细胞质，植物各个组织和细胞内部都存在着一系列的免疫反应机理。
1. 细胞壁的防御机制
植物的细胞壁是外部环境与细胞内部之间的第一道屏障，其主要由纤维素、半纤维素、蛋白质等组成。当植物遭受到外界的侵袭时，细胞壁往往是最先受到攻击的地方。此时，细胞壁中的多糖类物质便会启动免疫反应。例如，典型的免疫反应物质β-葡聚糖就是一种体内由各种多糖类物质组成的复合物。这种物质可以聚集成为结构严密的纤维状物质，从而扰乱病原体的活动。此外，细胞壁中的草酸、硅质等物质也可以担任类似的免疫反应物质，发挥抗病作用。
2. 生物合成防御物质
另一类植物的免疫反应方式则依靠细胞质内自身合成的物质。这些物质往往是与植物生长发育相关的代谢产物，但同时也具备着免疫功效。这些化合物往往能够主动地杀死或者阻碍病原体的入侵，并修复被外界破坏的细胞结构。例如，茉莉酸类化合物可以促进植物对生物和非生物的应答反应，增强植物抵御逆境的能力。而黄酮类化合物则是植物的一种强效抗氧化物质，具有显著的解毒作用，能够保护细胞结构。
3. 受体介导的信号传递机制
最后一种植物的免疫反应方式则超出了细胞膜、细胞质这些单块生物体素级别的规模，进而牵涉到了大规模的环境变化。在植物壁细胞与周围环境之间，一种特殊的受体分子-病原体感应器，即植物受到细菌、真菌、病毒等微生物的攻击时，会通过收集周围信息来向其他组织细胞发出信号，将病原体的侵入尽早阻断。目前，一种常见的受体是众所周知的亚油酸受体。它被广泛地分布在植物体内的各个细胞壁分析区域，可以有效地抵抗微生物的攻击，对防御植物病害起着重要的作用。
总之，虽然植物的免疫反应机制与动物有所区别，但由于身处极端多变的自然环境中，植物非常适应环境变化的快速响应和适应。通过基于细胞壁、生物合成、受体介导这些不同机制的免疫反应，植物可以迅速地抵御不同种类的病原体的入侵并保持生长发育的平稳进行。
黄芪免疫调节机制及临床应用进展
2009年8月第16卷第8期 中国中医药信息杂志 ·103·
黄芪免疫调节机制及临床应用进展 聂紫雯,魏强华 (上海交通大学附属第一人民医院,上海 200080) 关键词：黄芪；免疫调节；临床应用；综述 中图分类号：R285.6 文献标识码：D 文章编号：1005-5304(2009)08-0103-03 黄芪为多年生草本植物蒙古黄芪Astragalus membranaceus (Fisch.) Bge.var.Mongholicus (Bge.) Hsiao及膜荚黄芪Astragalus membranaceus (Fisch.) Bge.的根,主产于山西、黑龙江、内蒙古。黄芪味甘,性微温,入脾、肺经,生用能益卫固表、托毒生肌、利水消肿；炙用能补中益气、升阳举陷。黄芪含有多种皂苷、黄酮、多糖,以及氨基酸、亚油酸、生物碱、胆碱等化学成分,其中皂苷、黄酮、多糖等成分有免疫调节作用。笔者现就近年黄芪免疫调节机制的研究进展作一综述。 1 免疫增强作用 黄芪可增加脾脏及胸腺重量,提高机体免疫功能。如给予小鼠1年生黄芪中的黄芪多糖,可明显提高经环磷酰胺处理后其脾脏及胸腺指数,并提示不同质量浓度乙醇提取的黄芪多糖均对环磷酰胺所致机体免疫功能低下有拮抗作用[1]；另有研究表明,黄芪颗粒能明显提高环磷酰胺所致免疫功能低下模型小鼠的非特异性免疫功能[2]。这些都提示黄芪有免疫增强作用。 1.1 非特异性免疫 1.1.1 巨噬细胞 黄芪多糖能诱导和激活巨噬细胞表达一氧化氮合成酶并产生一氧化氮(NO),从而促进巨噬细胞对靶细胞的作用[3],还可促进巨噬细胞的吞噬作用。宁氏等[4]研究表明,黄芪不同剂量、不同途径给药对小鼠腹腔巨噬细胞吞噬能力均有不同程度的增强作用,并能对抗地塞米松对其的抑制作用。蒋氏等[5]研究也表明,应用黄芪组患者透出液巨噬细胞吞噬能力明显高于对照组,用药后患者巨噬细胞经脂多糖(LPS)刺激,其上清液中NO和肿瘤坏死因子α(TNF-α)含量显著高于用药前(P＜0.01),提示用药后巨噬细胞细胞因子分泌作用增强。而黄芪多糖及黄芪甲苷可以使γ干扰素(IFN-γ)、白细胞介素-1β (IL-1β)的浓度升高从而使巨噬细胞活化吞噬能力增强[6]。黄芪还可提高小鼠巨噬细胞C3b受体和FcR活性,其机理可能是黄芪多糖通过NO介导信号传递通路,调节脾淋巴细胞内游离钙离子的浓度,升高细胞蛋白激酶活性而影响机体免疫细胞的信号转导,发挥其免疫调节作用[7]。 1.1.2 自然杀伤细胞 黄芪可以提高自然杀伤细胞(NK细胞)活性及杀伤作用。赵氏等[8]研究表明,黄芪能提高急性病毒性心肌炎患者NK细胞的活性。黄芪多糖粉针剂(APS-P)具有增强S180荷瘤小鼠NK细胞杀伤靶细胞能力的作用。在对老年肺炎患者的研究中发现,黄芪治疗组静脉血中的NK细胞免疫功能较对照组升高,说明黄芪可直接或通过刺激自然杀伤细胞毒因子释放促进外周血单核细胞的NK细胞活性[9]。 通讯作者：魏强华,E-mail：weiqh1122@ 1.1.3 树突状细胞 黄芪多糖体外可诱导脐血单核细胞(树突状细胞前体细胞)定向分化为功能性(成熟)树突状细胞(DCs)；黄芪多糖诱生的DCs具有明显刺激同种异体T淋巴细胞增殖的能力,且随DCs细胞数量的增加而作用增强[10]。 1.2 特异性免疫 1.2.1 细胞因子 黄芪总苷(10、20 mg/L)呈浓度依赖性地降低血吸虫虫卵抗原(10 mg/L),刺激大鼠腹腔巨噬细胞TNF-α信使核糖核酸(mRNA)表达及上清液中TNF-α含量。提示黄芪总苷可降低抗原活化的TNF-α mRNA表达及上清液中TNF-α含量[11]。黄芪能使单纯性肾病综合征患儿血清和尿中可溶性白细胞介素2受体(sIL-2R)水平降低[12]。另有研究表明,黄芪可以促进白细胞介素-1α(IL-1α)、白细胞介素-12p40(IL-12p40) mRNA及脾细胞的有丝分裂的作用来对抗免疫抑制[13]。在对急性肺损伤大鼠模型的修复研究中,发现黄芪组IL-1β和TNF-α的表达水平低于模型组(急性肺损伤大鼠,未用任何治疗药物),说明黄芪可抑制IL-1β和TNF-α等前炎性因子的表达[14]。在对哮喘小鼠的研究中发现,黄芪能提高哮喘小鼠体内的IFN-γ含量,使哮喘小鼠Th1反应增强,Th1/Th2比例失衡得到部分扭转,从而在哮喘的治疗中发挥作用,但对哮喘小鼠脾单个核细胞产生白细胞介素-4(IL-4)无明显影响[15]。 1.2.2 细胞免疫 黄芪对正常小鼠胸腺具有显著增重作用,并能使刀豆蛋白A激发的T淋巴细胞增殖反应明显增强[16]。刘氏等[17]研究表明,黄芪注射液对患儿过敏性紫癜的初步治疗结果显示黄芪不仅有提高Th1细胞因子的作用,同时还有降低Th2细胞因子的作用。其机理可能与黄芪能促进淋巴细胞中IL-2 mRNA的表达,降低抑制性T细胞(Ts)对淋巴细胞IL-2 mRNA的抑制,并对IFN-γ较明确的诱生有关。谭氏等[18]研究表明,急性脑梗死患者黄芪注射液组治疗后CD3+、CD4+、CD4+/CD8+水平较对照组显著增高,CD8+水平则明显减低,提示黄芪可通过对脑梗死发病后存在不同程度的淋巴细胞免疫功能紊乱的免疫调控,减轻梗死急性期免疫反应所致神经细胞的病理损伤。 1.2.3 体液免疫 对小鼠抵抗单核细胞增生李斯特菌能力的研究中,用黄芪多糖注射后的小鼠产生的血清免疫球蛋白G (IgG)滴度明显高于生理盐水对照组[19]。口服黄芪可使IgG亚类缺陷病患儿血清中IgG1、IgG3较治疗前明显提高[20]。徐氏等[21]将80例患儿随机分为黄芪液口服组(激素＋黄芪)和激素组,6个月及1年后患儿血清IgG明显升高。 2 免疫抑制和双向调节作用 黄芪水煎剂不但可以促进正常小鼠淋巴细胞转化,减轻小鼠脾脏B细胞的破坏,诱生IL-2水平,但高浓度黄芪却抑制·104· Chinese Journal of Information on TCM Aug.2009 Vol.16 No.8
植物油菜素内酯信号通路与植物免疫相关研究进展
植物油菜素内酯信号通路与植物免疫相关研究进展
王喆;王璐;宋旭明;金路;王霞;周国鑫
【摘 要】油菜素内酯是一种甾醇类植物激素,近年的研究表明其在植物生长发育等过程中起重要作用.近年来油菜素内酯与植物生长相关的研究不断被报道,但对于植物中油菜素内酯信号通路及其介导的植物防御反应分子机制的了解相对较少.对近年来油菜素内酯信号传导途径分子机制及其介导的植物对病原物等防御反应的研究进展进行综述.
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2019(047)004
【总页数】5页(P26-29,33)
【关键词】油菜素内酯;信号途径;分子机制;植物免疫
【作 者】王喆;王璐;宋旭明;金路;王霞;周国鑫
【作者单位】浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300;浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300;浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300;浙江越州省级粮食储备库,浙江绍兴312000;浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300;浙江农林大学农业与食品科学学院植物保护系,浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室,浙江杭州311300 【正文语种】中 文
【中图分类】Q945
植物在生长等发育过程中经常受到诸如病毒、细菌、真菌、卵菌、线虫以及昆虫甚至是其他植物的侵袭。一般植物都是固着生长，不能通过改变空间位置来躲避不利影响。植物自身也没有专门用来执行免疫功能的细胞。为了能够生存与繁衍，植物在与病虫害等长久的对抗中进化出了一套精密高效的免疫系统[1]。如当病原物入侵时，植物细胞可以通过不同的受体来识别病害(如细菌和真菌的鞭毛蛋白与致病因子、几丁质等)来激活相应的免疫反应[2]。
几丁质酶在农作物免疫防御中的应用研究进展
Food Science And Technology And Economy粮食科技与经济2023 年4月
第48卷 第2期Apr. 2023
Vol.48, No.4
随着世界人口的日益增长，粮食的需求量随之
上升，导致农作物在全球的种植面积需求越来越大，
而农作物病虫害的发生是造成农作物产量和质量降
低的最主要因素，每年因病虫害造成粮食（农作物）
减产20％～40％，直接损失超过2 000亿美元[1]。
目前在病虫害防治方面，主要还是依靠化学防治的
方式和手段[2]，然而过度依赖化学防治方式会造成
环境生态污染。为了生态环境的可持续发展，降低
化学试剂对土壤环境的影响，生物技术在农业建设
过程中的应用逐渐被重视。将生物技术应用于农业
病虫害防治中，能够有效减少传统的化学农药防治
方法给环境带来的负面影响，推动绿色农业的可持
续发展[3]，而几丁质酶在农作物生物防治方面具有
巨大的潜在应用价值。几丁质酶（Chitinase, EC3.2.1.14）是水解几
丁质的酶，能够催化几丁质的β-1,4-糖苷键，
将其降解成N-乙酰葡糖胺（N-actyl glucosamine,
NAG），并能由各种微生物，包括病毒、细菌和真
菌，以及昆虫、高等植物和动物合成[4]。几丁质由
β-1,4-糖苷键将N-乙酰-D-氨基葡萄糖（Be-
ta-1,4-linked Repeating N-acetylaminoglucose Units,
GlcNAc）分子连接而成，以结构多糖的形式存在于
真菌细胞壁、节肢动物的外骨骼、甲壳纲动物的外
壳以及寄生线虫的外壳中，但尚未在植物体内鉴定
出几丁质的存在[5]。几丁质酶能够通过降解真菌性
病毒细胞壁中的几丁质和破坏昆虫及线虫的消化膜
等方式达到抗病虫害的效果，且不会对植物体产生
伤害。同时，几丁质酶也是植物防御系统中重要的
防卫因子，可以增强植物的防御系统，在抵御病原真
菌以及病虫害中发挥着重要作用[6]。几丁质酶在转基
因抗性育种中也发挥着重要作用，探索几丁质酶在农
我国植物免疫诱导技术的研究现状与趋势分析
我国植物免疫诱导技术的研究现状与趋势分析
邱德文
【摘 要】植物免疫诱导技术是近年来发展十分快速的新领域,本文从具有植物免疫诱导作用的蛋白质、壳寡糖和微生物诱导菌等方面介绍了我国植物免疫诱导技术的研究现状,阐述了植物免疫诱导剂的作用机理及诱导和提高植物免疫抗病的作用,分析了植物免疫诱导剂蛋白质生物农药、壳寡糖生物农药及微生物诱抗剂的发展趋势及应用前景.
【期刊名称】《植物保护》
【年(卷),期】2016(042)005
【总页数】5页(P10-14)
【关键词】植物免疫诱导剂;蛋白质生物农药;壳寡糖
【作 者】邱德文
【作者单位】中国农业科学院植物保护研究所,北京 100193
【正文语种】中 文
【中图分类】S482.899
植物免疫诱导剂是指没有直接的杀菌或抗病毒活性,但能够诱导植物免疫系统使植物获得或提高对病菌的抗性及抗逆性的药物或其代谢产物。植物免疫诱导剂一般分为两类：植物免疫诱导子(蛋白、寡糖、生物代谢产物或有机活性小分子)和植物免疫诱导菌(木霉菌、芽胞杆菌)。
植物免疫诱导子是指一类可以诱导寄主植物产生免疫抗性反应的活性分子,这种免疫抗性反应涉及植物生理生化、形态反应、植保素积累以及抗病基因表达等方面。诱导子从来源上可分为生物源和非生物源活性分子。生物源诱导子是指微生物、动、植物活体及其代谢产物,或寄主植物与病原菌互作产生的活性小分子,根据化学性质生物源诱导子可分为寡糖类诱导子、糖蛋白或糖肽类诱导子、蛋白类或多肽类诱导子以及脂类诱导子。这些诱导子通过与植物细胞表面的受体结合,激发植物的防御反应,使植物产生系统抗性。植物在生长过程中,会受到各种生物的和非生物的胁迫。为了生存和繁殖,植物必须对这些胁迫做出及时的和相应的反应。在植物受到病菌侵害时,过敏反应(hypersensitive response, HR)将被激活,造成病菌感染处的细胞死亡,从而能够限制病菌的扩散和营养的流失。同时,植物还通过系统获得抗性(SAR)的机制来保护自身。这种抗性远离一级、二级免疫反应的位点,以便保护植物免于病原菌的再次攻击。植物免疫所产生的信号传导主要包括有水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、乙烯(ET)和脱落酸(ABA)途径,调控植物抗病相关基因(resistance gene, R-gene)的表达,能够有效地防御大部分病原菌[1]。由于植物免疫代谢过程是由一个网络系统进行调控的,在这个网络调控中,植物抗性和植物生长的代谢也有交互影响,由此可见,在植物免疫诱导的过程中,除了抗性反应外,植物还会根据胁迫的种类和程度,主动调节自己的生理进程,包括发育和开花等。
植物对环境因子的生理反应机制研究
植物对环境因子的生理反应机制研究
植物是一类生态系统中重要的组成部分。在其生长过程中，植物需要适应各种不同的环境因子，如温度、光照、水分、土壤等等。植物对这些环境因子的生理反应机制，是科学家们长期以来一直致力于研究的课题。本文将介绍一些关于植物对环境因子的生理反应机制的研究进展。
一、植物对温度的生理反应机制
温度是影响植物生长与发育的重要因子。植物在适宜的温度下生长，可以加快植物的代谢速率，促进其吸收营养物质，并且提高其免疫系统的抵抗能力。而在高温或低温环境下，植物则会面临着一系列的生理挑战。
在高温环境下，植物往往会出现失水、氧化损伤和蛋白质变性等问题，从而影响植物正常的生长发育。而一些研究发现，植物通过增强抗氧化系统的活性，来减轻高温环境下的氧化损伤。此外，植物还会通过降低光合速率，减少光合产物的积累，以保证植物的能量平衡。
在低温环境下，植物的膜结构往往会发生异常，导致细胞膜相对不稳定。植物会通过调节细胞壁的生长和组成，来适应低温环境。例如，在一些低温适应的植物中，其细胞壁的结构会变得更加稳定和坚韧，以保证细胞的正常生长。此外，植物还会通过合成相应的蛋白质和脂类，来提高其抗寒性。
二、植物对光照的生理反应机制
植物对光照的生理反应机制，是植物生长发育中不可缺少的一环。光合作用是植物能够进行生长和繁殖的关键过程，而植物的生长发育也受到光照强度和光周期的影响。
当植物受到光照刺激时，其会通过一系列信号传导途径，来促进光合作用的进行。此外，植物还可以通过调节光合酶和调节光合色素的合成，来适应不同强度的光照。例如，在强光照射下，植物叶片内的叶绿素含量会增加，以提高植物的光合效率。而在弱光环境中，植物会增加植物素和花青素的合成，以提高植物对光的利用效率。
另外，植物对光周期也有着敏感的生理反应机制。光周期是指植物每周期间所受到的明暗周期，这个周期长度和植物的生长发育密切相关。植物会通过对植物素和赤霉素的合成和运输，来调节植物的生长发育。例如，在较暗的季节，植物会减少赤霉素的合成，以减缓植物的生长速率，保证植物的生长节奏与环境的变化相匹配。
基因工程植物疫苗的研究进展及应用
现代园艺 ２０１２年第ｌ０期
基因工程植物疫苗的研究进展及应用
张军梅
（榆林市农业干部学校，陕西榆林７１９０００）
摘 要：基因植物疫苗已成为疫苗研究领域的一个新热点，本文简单介绍了植物疫苗的免疫原理、植物疫苗的特点、植物疫苗生产的表 达系统、以植物为载体的免疫技术、植物疫苗的安全陛、植物基因工程疫苗研究进展、基因工程在植物疫苗中的应用以及展望等。 关键词：植物疫苗；基因工程；表达系统；安全性
１ 植物疫苗的免疫原理
植物疫苗可诱导粘膜免疫反应，小肠淋巴组织的粘膜上
有一种特殊的细胞叫做膜细胞（Ｍ细胞）。粘膜免疫应答就是
由Ｍ细胞识别抗原开始的。Ｍ细胞识别抗原并将其传递给巨
噬细胞，巨噬细胞和其它抗原呈递细胞，再将抗原展示给辅助
性Ｔ细胞，辅助ｌ生Ｔ细胞识别外源蛋白质片段后就会刺激Ｂ
细胞制造和释放能中和抗原的抗体，当疾病因子出现时，记忆
辅助ｌ生Ｔ细胞刺激胞毒Ｔ细胞攻击受感染的细胞，同时它迅速
刺激记忆Ｂ细胞分泌中和抗体消灭入侵的病原体。总的来说，
转基因植物疫苗可以诱导相应的血清型的ＩｇＡ和ＩｇＧ反应。
２ 植物疫苗的特点
２．１安全性高
植物是人类食物来源之一，除个别人群对某些特定的植
物过敏外，其安全性高。用动物细胞生产疫苗，可能有动物病
毒的污染，对人类存在潜在危害。而植物病毒不会感染人类，
比较安全，同时也可避免微生物生产疫苗带来的有害产物。
２．２成本低 植物种植系统简单易行，植物细胞培养条件简单，便于
进行遗传操作，可通过大面积栽培获得廉价的疫苗，且不需
要技术、设备和种植条件等巨大投资。农作物可以当地生产，
还易于储藏和运输，而且经过长期种植，植物栽培、收获、贮
藏、加工程序已经形成工业化。与植物生物反应器相比，原核
生物反应器与动物生物反应器生产时需要昂贵的技术设备、
大量的人力物力。
２．３植物具有完整的真核表达系统
具有与动物相同的真核加工修饰系统。可以对重组蛋白
进行糖基化、磷酸化、酰胺化、亚基正确装配等。微生物系统