第六章六足总纲的系统发育和新分类系统

12) 全变态群 Holometabola 的共同特征是进行完全变态。 包括脉翅亚群Neuropterida + 长翅亚群 Mecopterida。
二、六足总纲系统发育研究进展
13) 脉翅亚群的共同特征是有交叉的颈肌；雌性外生殖器第 1 产卵瓣 高度减小与融合，第 2 产卵瓣不分离；尾无关节。包括脉翅总目 Neuropterodea + 鞘翅目Coleoptera。
2) 原尾纲 Protura 分为 3 目，支序关系为：蚖目 Acerentomata＋（华蚖目Sinentomata、古蚖目 Eosentomata）。
3) 铗Ba类 Jypigina 与康Ba类 Campodeina 为姊妹群， Wheeler et al. (2001)的研究已证明由铗 类与康 类组成的双 尾纲 Diplura 为单系群，在改绘的支序图中只标出双尾纲。
这样的支序关系主要是来自 18S rDNA 与 28S rDNA 数据的支持。 螳螂目与螳樇目为姊妹群既有形态上的共性，也受 18S rDNA 数据 的支持。
10) 真态亚股 Eumetabola 的共同衍征是前翅 R、M 脉中间愈合； 翅轭区有翅轭条 jugal bar。包括准新翅群 Paraneoptera + 全变
二、六足总纲系统发育研究进展
2、支序分类学派建立的系统发育关系
1) 甲壳纲 Crustacea，多足纲 Myriapoda 与六足总纲 Hexapoda 均为单系统群，其支序关系为：甲壳纲+（多足纲 + 六 足总纲）。说明六足总纲起源于多足纲。六足总纲的衍征是体有明显 的胸、腹段；6 足；第 2 下颚愈合成下唇。
1、进化分类学派建立的系统发育关系 多足真蚣 六足蚣虫 无翅真虫
有翅原变态类真虫 半变态类真虫 全 变态类真虫 将昆虫分为寡节纲Oligoentomata(弹尾 目)，蚣虫纲Myrientomata（原尾目）， 昆虫纲Insecta(包括27个目)。
二、六足总纲系统发育研究进展
2、支序分类学派建立的系统发育关系
Homoptera 虱目分为食毛目Mallophaga和虱目Anoplura 革翅目分为重舌目Diphoglossata和革翅目
Dermaptera 脉翅目分为蛇蛉目Raphidioptera,广翅目
Megaloptera和脉翅目Neuroptera
一、昆虫分纲和分目的变化
2、昆虫是纲还是总纲？
1、昆虫纲分目多少的变化
分目最少为29个目，最多为38个目 主要变化如下：
原尾目提为纲后包含3个目：蚖目Acerentomata, 华蚖目Sinentomata, 古蚖目Eosentomata
缨尾目分为 石蛃目Archaeognatha和衣鱼目 Zygentoma
网翅目分为螳螂目Mantodea和蜚蠊目Blattaria. 半翅目分为半翅目Hemiptera和同翅目
态群 Holometabola。
二、六足总纲系统发育研究进展
11) 准新翅群 Paraneoptera 包括 4 目，支序关系是((啮 目 Psocoptera + 虱目Phthiraptera) + 缨翅目 Thysanoptera) + 半翅目 Hemiptera。形态解剖特征是无 尾；马氏管 4 条；腹神经节集中为 1~3 个神经节；第 1 腹板 缺如。啮目与虱目为一单系群，主要是只有 1 个食窦。由于虱 目 Phthiraptera 为一单系群，包括原来的虱目Anoplura 与食毛目 Mallophaga，故食毛目 Mallophaga 的名称不再 应用。缨翅目与半翅目的共同衍征为上颚刺状。
14）蜚蠊目 Order Blattaria
15）螳螂目 Order Mantodea
三、六足总纲简明分类系统
16）螳樇目 Order Mantophasmatodea 17）等翅目 Order Isoptera 18）革翅目 Order Dermaptera 19）蛩蠊目 Order Grylloblattodea 20）缺翅目 Order Zoraptera 半翅总目 Superorder Hemipterodea 21）啮目 Order Psocoptera 22）虱目 Order Phthiraptera 23）缨翅目 Order Thysanoptera 24）半翅目 Order Hemiptera 鞘翅总目 Superorder Coleopterodea 25）鞘翅目 Order Coleoptera
4) 石蛃目 Archaeognatha 与衣鱼目 Zygentoma 均为单系群， 过去将这 2 目合成缨尾目 Thysanura 是不合理的，并系群的缨尾 目 Thysanura 应取消不用。
二、六足总纲系统发育研究进展
5) 原尾纲、弹尾纲、双尾纲、石蛃目、衣鱼目与有翅昆虫的支序关系 ( (弹尾纲 Collembola + 原尾纲 Protura) + 双尾纲 Diplura) + (石蛃目 Archaeognatha + (衣鱼目 Zygentoma + 有翅类 Pterygota) ) ，均为单系统群。过去提出组建的缺尾纲 Ellipura 或近昆虫纲 Parainsecta (弹尾目+原尾目)应取消不用。昆虫纲 Insecta从石蛃目开始，石蛃目、衣鱼目与有翅类昆虫组成昆虫纲 Insecta，是一单系群。昆虫纲的共同衍征是口器上颚外露，马氏管 发达。
18) 捻翅目 Strepsiptera + 双翅目 Diptera 组成的衡翅内群 Halteria，形态上无明确的共同衍征，但有 43 个确定的分子变化。
Wheeler et al. (2001)等的上述研究结果，是利用现 代科学知识对六足总纲系统发育的最好阐述，也有一些不 完善处，例如一些分类单元的单系性还未完全确定，这些 不完善处，随着新的研究成果的出现，将会得到修正、补 充、完善与提高。
第六章
六足总纲的系统发育 和新分类系统
一、昆虫分纲和分目的变化
1、昆虫纲分目多少的变化
Linnaeus (1758) : 分为7个目：Coleptera(2), Hemiptera(2), Lepidoptera（2）, Neuroptera(6), Hymenoptera, Diptera, Aptera (6) Silvestri (1907) 发现了原尾虫，建立了原尾目
5）双尾目 Order Diplura
昆虫纲 Class Insecta
单髁亚纲 Subclass Monocondylia
6）石蛃目 Order Archaeognatha
双髁亚纲 Subclass Dicondylia
无翅部 Division Apterentoma

7）衣鱼目 Order Zygentoma
Protura. 1913年发现了缺翅虫，建立了缺翅目 Zoraptera Walker 1914年发现了蛩蠊属Grylloblatta,1915年
提升为蛩蠊目 Grylloblattodea Klass and Zompro et al. 2002年发现并建立了螳
樇目Mantophasmatodea.
8) 新翅股 Neoptera 主要衍征是翅能成扇状折叠，休息时翅 放置在腹背上；后翅有轭区。包括多新翅类亚股
Polyneoptera + 真态亚股 Eumetabola。
二ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ六足总纲系统发育研究进展
9) 多新翅亚股 Polyneoptera 包括 11 目，支序关系为（（（（螳 螂目 Mantodea+ 螳樇目 Mantophasmatodea）+ 蜚蠊目 Blattaria ）+ 等翅目 Isoptera）+缺翅目Zoraptera）+（襀翅 目 Plecoptera + 纺足目 Embioptera）+ ((直翅目 Orthoptera +目 Phasmatodea) + (蛩蠊目 Grylloblattaria + 革翅目 Dermaptera))。
三、六足总纲简明分类系统
有翅部 Division Pterygota
蜉蝣总目 Superorder Ephemeropterodea

8）蜉蝣目 Order Ephemeroptera
蜻蜓总目 Odonatodea
9）蜻蜓目 Order Odonata
襀翅总目 Superorder Plecopterodea
7) 有翅昆虫组成有翅部 Pterygota，共同衍征是具翅 2 对。 翅的获得及随后的演化，成为有翅昆虫发展与进化的关键与动力。 包括 3 个单系群：蜉蝣目Ephemeroptera +（蜻蜓目 Odonata + 新翅亚部 Neoptera）。新翅亚部为一单系群， 特征是上颚前关节固定；无亚成虫期；翅由前、后气管形成的拱 形结构所支持。
10）襀翅目 Order Plecoptera
11）纺足目 Order Embioptera
直翅总目 Superorder Orthopterodea
12）直翅目 Order Orthoptera
13）樇 目 Order Phasmatodea
蜚蠊总目 Superorder Blattodea
Wheeler et al 2001 整合六足总纲各代表类 群和外群多足纲Myriapoda与甲壳纲 Crustacea的275个形态特征，及18S rDNA 和28S rDNA测序资料，对六足总纲代表各目的 122个分类单元进行了系统发育分析，提出了六 足总纲的系统发育支序图。
我们又综合了尹文英（2002）、Klass et al (2003)等对六足总纲的系统发育研究，绘制了 六足总纲的系统发育支序图。