高等植物花芽分化机理研究进展
黄瓜花芽性别分化的研究进展与展望
黄瓜花芽性别分化的研究进展与展望张微;李锡香【摘要】黄瓜的遗传背景狭窄而性型丰富，是研究植物性别分化的模式植物。
一直以来，从形态学到细胞学，从经典遗传学到分子生物学，研究者们对黄瓜的性别分化及其调控机理做了大量研究，揭示了其遗传基础以及以乙烯代谢途径为主线的分子调控机制，但尚不能完全诠释黄瓜性别分化以及性型多样性和多变性的成因。
近年来，基因组学、表观遗传学、miRNA 等方面研究不断发展和深入，为黄瓜性型分化研究提供了新的方向和技术，有望通过多个层面和角度的综合研究进一步解释黄瓜性别分化与多样性形成的机制，为调控黄瓜性别分化，实现高产稳产栽培和瓜类作物性型分子育种提供理论依据和技术支持。
%Although the genetic background of cucumber is narrow,its sex types are diverse and abundant. Therefore,cucumber is the model plant for sex differentiation study.From morphology to cytology and from classical genetics to molecular biology,researchers have done a lot of important researches on cucumber sex differentiation.It was revealed that the genetic basis of major sex types and the molecular regulation mechanism of ethylene metabolic pathway as main line.But the mechanism of sex differentiation of cucumber flowers and diversification of the sex types still couldn′t be completely elucidated.In recent years,the rapid development of genomics,epigenetics and miRNA provided new perspectives and technologies for deeply clarifying the mechanisms of sex differentiation.The further comprehensive analyses would provide theoretic and technical support for regulating sexdifferentiation in cucumber cultivation of high and stable yield and the molecular breeding for sex type improvement of cucurbitaceae crops.【期刊名称】《华北农学报》【年(卷),期】2015(000)0z1【总页数】7页(P74-80)【关键词】黄瓜;性别分化;遗传基础;分子调控机制;表观遗传;miRNA【作者】张微;李锡香【作者单位】中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部蔬菜作物基因资源与种质创制北京科学观测实验站，北京 100081;中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部蔬菜作物基因资源与种质创制北京科学观测实验站，北京 100081【正文语种】中文【中图分类】S642.03黄瓜(Cucumis sativus L.)是全球栽培最广的瓜果类蔬菜作物之一。
葡萄花芽分化研究进展
·957·葡萄花芽分化研究进展王博1，罗惠格1，覃富强1，陈祥飞1，朱维1，谢太理2，曹雄军2，白先进3*（1广西大学农学院，广西南宁530004；2广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，广西南宁530007；3广西农业科学院，广西南宁530007）摘要：花芽分化是葡萄生长发育过程中十分重要的阶段，而葡萄的成花过程较特殊，成花诱导更复杂，表现在始原基分化后能进一步分化形成花序，也能分化成卷须发育成为营养器官。
葡萄花芽分化过程受诸多内部和外部因素影响，生理及分子调控机制复杂。
文章结合国内外研究综述葡萄花芽分化的生理阶段及其特殊性，成花诱导和花形态建成相关基因功能及表达，以及影响葡萄花芽分化的因素，包括环境因素（温度、光照和水分）、树体营养（碳水化合物和矿质元素）、内源激素水平和栽培技术等。
根据葡萄花芽分化方面需进一步研究的问题，提出完善不同葡萄品种花芽分化进程、结构特性及冬芽次年花器官分化阶段等形态结构方面的研究，利用多组学关联分析深入探究葡萄花芽分化分子调控机制，以及开展不同栽培模式下葡萄花芽分化规律研究，进而推进葡萄花芽分化生理及分子机理的系统研究，为葡萄生产调控提供理论参考。
关键词：葡萄；花芽分化；生理；分子机制中图分类号：S663.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2023）03-0957-12收稿日期：2022-03-11基金项目：国家自然科学基金项目（31960572）；广西创新驱动发展专项（桂科AA17204097-4）；广西自然科学基金项目（2018GXNSFAA294150）通讯作者：白先进（1956-），https:///0000-0001-7318-7169，研究员，主要从事果树栽培研究工作，E-mail ：*************第一作者：王博（1985-），https:///0000-0002-0666-8509，博士，主要从事葡萄栽培生理及分子研究工作，E-mail ：wang-**************Research progress of grape flower bud differentiationWANG Bo 1，LUO Hui-ge 1，QIN Fu-qiang 1，CHEN Xiang-fei 1，ZHU Wei 1，XIE Tai-li 2，CAO Xiong-jun 2，BAI Xian-jin 3*（1Agriculture of College ，Guangxi University ，Nanning ，Guangxi 530004，China ；2Viticulture and Wine ResearchInstitute ，Guangxi Academy of Agricultural Sciences ，Nanning ，Guangxi 530007，China ；3Guangxi Academy ofAgricultural Sciences ，Nanning ，Guangxi 530007，China ）Abstract ：Flower bud differentiation of grape is a very important stage in its growth and development.Flowering pro-cess of grapes is relatively different ，and its flower induction is more complex.After differentiation ，primordium can fur-ther develop into inflorescence or into tendril to be a vegetable organ.The process of flower bud differentiation is affectedby many internal and external factors.Its physiological and molecular regulation mechanism is complex.In this paper ，the physiological stage and the particularity of grape flower bud differentiation ，the function and expression of genes related to flower induction and flower morphogenesis ，and the factors affecting flower bud differentiation such as environmental factors （temperature ，light ，and water ），tree nutrition （carbohydrates and mineral elements ），endogenous hormone levels ，and cultivation techniques were reviewed based on domestic and foreign studies.For the issues of grape flower bud differen-tiation require further study ，researches in respect of morphogenesis and strcuture were carried out to improve flower bud differentiation process and structure characteristics of different grape varieties and flower organ differentiation stage of winter bud in the next year.The molecular regulation mechanism of grape flower bud differentiation was studied by multi-omics association analysis ，and the research on the regulation of grape flower bud differentiation under different cultiva-tion modes was carried out ，so as to promote the systematic research on the physiological and molecular mechanism of grape flower bud differentiation ，which would provide a theoretical reference for the regulation of grape production.Key words ：grape ；flower bud differentiation ；physiology ；molecular mechanism Foundation items ：National Natural Science Foundation of China （31960572）；Guangxi Innovation-driven Develop-ment Project （Guike AA17204097-4）；Guangxi Natural Science Foundation （2018GXNSFAA294150）54卷南方农业学报·958·0引言葡萄（Vitis vinifera L.）为葡萄科葡萄属藤本植物，栽培历史悠久，种植分布广，产量和产值高，是全球的重要果树。
花的发育
植物花发育过程的机理09生本3班林良茂摘要:植物花的发育是植物从营养体生长向生殖生长的结果，分生组织属性也经历从营养型向生殖型的转变相应。
首先植物要经过一段营养生长时期，然后在一系列的内、外因素的作用下完成花诱导过程，然后形成花序分生组织、花芽分生组织，最后产生花器官原基并逐步分化为花器官。
本文就花序的发育、花芽的发育、花器官的发育以及花型的发育四个方面浅论花的发育过程的机理。
关键词：植物花发育过程机理前言花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础I1I，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。
20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展．成为为发育生物学研究中最引入瞩目的热点[21。
随着发育分子遗传学的研究，人们慢慢的知道花发育的过程的机理。
1.花序发育的机理花序的发育是花发育的第一步，标志着植物个体从营养生殖向生殖生长的转变[3]。
植物生理学研究表明，花序的发育一般需要有一定的外界因子诱导，如光照长短、光质、温度、土壤水分等等。
在一定的诱导条件下，营养型顶端分生组织属性发生渐变，到诱导结束，营养型分生组织发生不可逆转的变化，成为花序分生组织。
许多研究表明，植物个体可用不同的部位感知不同的环境因子，然后导致成花。
这表明植物内在存在不同遗传机理来感知不同的环境因子。
相对应基因的突变能使个体对外界因子的感应能力发生改变，因而导致花序的发育时间有所变化。
研究表明Emf、Tfl1和Cen基因直接与植物花序发育的遗传机理有关，对顶端分生组织的属性起着决定的作用。
在前期， Emf突变，功能丧失后，个体发育仅有生殖发育，它对花序的发育有抑制作用，因为突变体表现花序发育的前体。
在后期，当花序顶端分生组织发育后，Tfl1和Cen基因一样，都起着维持花序型顶端分生组织属性的作用。
园艺作物花芽分化的研究进展
第 １ 期 总 第 １５期 ７
２０ ０ ８年 ２月
农 业 科 技 与 装 备
ｃ ｌｕ ａ ｃ ｅ ｅ ｕ ｔ ｒｌ Ｓ ｉｎｃ ＆Ｔｅ ｈｎ ｌ ｙ ａ ｄ Ｅｑ ｉ ｍ ｅ ｃ ｏ ｏｇ ｎ ｕ ｐ ｎｔ
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Ａｂｓｒ ｔ Ｂａ ｅ ｏ ｈ ｃ ｎｃ ｐ ｉｎ ｆｆｏ ｒ ｕｄ ｉｆｒ ｎｔ ｉｎ ｎ ｒｉｕｌｕ ａ ｃ ｏ ｓ ｈｅ ｏｃ ｓ ｆ ｆｏ ｒ ｈｕ ｄｉ ｅ ｎｉ ｔｏ ｎｄ ｔ ａｃ ： ｓ ｄ ｎ ｔ ｅ ｏ ｅ ｔｏ ｏ ｗｅ ｂ ｄｆｅ ｅ ｉ ｏ ｉ ｈｏ ｃ ｔ ｒ ｌ ｒ ｐ ，ｔ ｐｒ ｅ ｓ ｏ ｗｅ ｄ ｌ ａｔ ｔ ｌ ｆ ｒ ｔａｉ ｎ ａ ｅ ｍｏ ｐ ｌｇ ｃ ｌ ｈａ ａ ｔ ｒ ａ ｌ ｓ ｒ ｈｏｏ ｉａ ｃ ｒ ｃｅ ｓ ｓ ｗｅｌ ｐｈ ｓｏｏ ｉ ａ ｃ ｎ ｓ ｕ ｎ ｆｏ ｒ ｕ ｄｉｆｒ ｎｔ ｔｏ ｗｅ ｅ ｅ ｉｗｅ ｉ ｔ ｐａ ｅ ， ｆｒ ｕｒｈ ｒ ａ ｙ ｉｌｇ ｃ ｌ ｈａ ｇｅ ｄ ｒ ｇ ｌ ｗｅ ｂ ｄ ｉ ｆｅ ｅ ｉ ｉｎ ａ ｒ ｒ ｖｅ ｄ ｎ ｈｅ ｐ ｒ ｏ ｆ ｔ ｅ ｒ ｓ ａ ｃ ｓ ｍｅ ｏｎ ｔｕ ｔｖ ｓ ｇ ｅ ｔｏ ａｅ ｌｏ ｉｃ ｓ ｄ ｅ ｅ ｒ ｈ ｏ ｃ ｓｒ ｃ ｉｅ ｕ ｇ ｓｉｎｓ ｒ ａｓ ｄ ｓ ｕｓ ｅ ． Ｋ ｅ ｗｏｒ ｓ：ｈｏ ｉ ｕｔ ｒ ； ｆｏ ｒ ｂｕ ｄｉ ｅ ｅ ｔａｉ ｎ； ｓ ｍ ｍａ ； ｍｏ ｈｏｏ ｉ ａ ｃ ｒ ｃｅ ； ｐ ｓｏｏ ｉａ ｃ ｎｇ ｙ ｄ ｔ ｒ ｃ ｌｕ ｅ ｌ ｗｅ ｄ ｆ ｒ ｎ ｉｔｏ ｆ ｕ ｙ ｒ ｐ ｒ ｌｇ ｃ ｌ ｈａ ａ ｔｒ ｈｙ ｉ ｌｇｃ ｌ ｈａ ｅ； ｓｕ ｙ ｄ ａ ｅ ｔ ｄ ａ ｖ ｎｃ
植物花芽分化机理研究进展
文献综述REVIEW植物花芽分化机理研究进展马月萍戴思兰!北京林业大学园林学院，北京l00083!通讯作者，SiIandai@摘要花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。
这一过程是在植物体内外因子的共同作用，相互协调下完成的，了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。
本文综述了植物花芽分化过程中，环境因素，植物体自身因素，生长调节剂等因子对其花芽分化的影响，并且就植物花芽分化的调节机制作了一个概述和探讨。
关键词高等植物，花芽分化，机理，形态建成FIower Bud Differentiation Mechanism of AnthophytaMa Yueping Dai SiIan!CoIIege of Landscape Architecure，Beijing Forestry University，Beijing，l00083!Corresponding author，siIandai@ABSTRACTFIower bud differentiation is the most criticaI stage of anthophyta，as weII as a compIicated morphogenesis pro-cess.This progress is undertaking with the interaction of internaI and externaI factors.It wiII be of great importance to un-derstand fIower bud differentiation mechanism，therefore to adopt suitabIe pIanting measures，to controI fIowering time and reaIize genetic reguIation.It’s overviewed that the fIower bud differentiation process of anthophyta are infIuenced by factors Iike environment，pIant itseIf and growth reguIate chemicaIs etc；The reguIating mechanism of bud differentiation of anthophyta is aIse discussed.KEYWORDSAnthophyta，FIower bud differentiation，Mechanics，Morphogenesisl前言花是被子植物最重要的器官。
板栗的花芽分化及其影响因素研究进展
板栗的花芽分化及其影响因素研究进展摘要：综述板栗花芽分化的特点、雌花芽分化与矿质营养关系的研究进展，提出了今后的研究方向。
关键词：板栗；花芽分化；研究进展板栗(Castanea mollissima Blume)原产我国，栽培历史悠久，是我国重要的经济树种。
但板栗单产较低。
其雌花少、雄花多，是提高产量的主要限制因子[1]。
因此，摸清其花芽分化特点，分析影响花芽分化的内在机制和外在条件，对促进雌花形成，从而提高产量有重要意义。
1 板栗花芽分化的特点板栗属雌雄同株异花植物，雄花先开，雌花后开。
其花芽为混合芽，只抽生雄花枝的芽为不完全混合芽，能抽生结果枝的为完全混合芽。
板栗的混合芽具可塑性，在一定条件下可以转化[2]。
雌雄花朵比例通常高达1∶2400～4000，混合花序与雄花序比为1∶7～12，且雄花分化时期早、时间长、速度快，雌花分化的营养条件远不如雄花优越。
雄花的形态分化可持续10多个月，而雌花只有2～3个月。
板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬。
随着分化，于雏梢基部数节内出现雄花序原基，而雌花则发生在混合花枝上部的雄花序基部。
李中涛研究发现，翌年的结果枝，大部分在母枝大芽中奠定，这些芽在进入休眠前大部分雄花序原基已分化好，而其上的雌花序要在来年3月后与新梢一起发育形成[3]。
夏仁学等认为板栗正常开花结果(一次花)的花芽分化如上所述，但对二、三次花来说，不仅花芽分化时间短，而且雌、雄花序发育不存在先后顺序，是同时进行的[4]。
王凤才等指出，板栗雌花序分化可分为两种情况：一种是典型的成龄结果母枝，其雌花序原基于春季萌芽期发生并发育；另一种情况是通过摘心刺激或因生长势过旺而形成的二次结果枝，这类芽的雏梢发育历期短，随着生长锥的延伸渐次分化出侧芽、雄花序和雌花序。
雌花的形态分化期，从萌动开始到长成苞叶需要3～4周[5]。
余建华等对双季板栗品种的二次花芽分化过程进行了初步研究，结果表明，二次结实板栗第一次梢顶芽的雄花序原基在6月中旬形成，两性花原基形成在7月中旬，抽发新梢开花在7月下旬[6]。
植物的花及影响花芽分化的环境因素_成雪峰
于某个 界 限时才 能开花 , 如天仙子等 [ ] 只有 日照时数 #
大于 1 .s h 才 能开 花 , 日照 越长 对 开花 越 有利 " 目前 已经证 明 , 发生 光周期反应 的部位是 植物 的生 长点 , 而 感 受光周 期的部位则是植物 的成 年 叶片 " 大量 研究 表
彭 桂 群等 [ ] 的 研究 表 明 , 在 玫 瑰 花 花 芽 分 化 期 9
2 影响 花芽分化 的环境 因素 在植物分 生组 织 由营养生长转 向生 殖生长 的过程
或多轮 " 由于花瓣细胞内含有花青素或其他色素 , 在 不 同的条件下 , 这些色素使花冠呈 现红 ! 黄 ! 蓝! 紫等色
彩 " 同时 , 有些花瓣 里有分泌组织 , 能分泌带 有芳香物 质的花露 , 所 以某 些花 冠还 能散 发 出阵 阵幽 香 " 花冠
无限花序是在 开 花期 内 , 花序 的初 生 花轴 持 续 向 上生长 , 不断产生新 的苞 片 , 并在 其腋 中产 生花朵 的花 序 "无 限花序开花 的顺 序 是从 花序 轴基 部 开始 , 向顶 端依次开放 "如果 花序轴短缩 , 花朵 密集 , 则 花 由边 缘 向中央依 次开放 " 常见 的无 限花序 有总 状 花序 ! 伞房
草莓的花芽分化及其影响因素研究进展
草莓的花芽分化及其影响因素研究进展作者：张学明陈玉波侯佳贤姚环宇郑亚杰来源：《吉林农业》2017年第11期摘要：花芽分化是草莓生长发育过程中的关键阶段，直接关系到后期果实的产量和品质，是一个复杂的、需要在内外因子互作协调下完成的形态建成过程。
本文综述了草莓花芽分化的机制、内外因子对花芽分化的影响及相互作用，为深入探讨控制花芽分化的分子机理提供理论依据。
关键词：花芽分化；草莓；影响因素；互作；调控基金项目：“特种果树设施栽培创新团队”院创新工程项目（课题编号：C72080702）中图分类号：S668.4 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/ki.jlny.2017.21.046草莓，蔷薇科多年生草本植物，因含有丰富的营养物质和人体必需的矿物质、维生素、多种氨基酸、鞣花酸，具有重要的食用、保健和经济价值，深受广大消费者的青睐。
草莓花芽分化是草莓生长发育过程中由营养生长向生殖生长的转折点，是影响草莓前期产量的一个重要因素，对合理调控草莓花期、提高产量、改善品质有着积极的意义。
1 花芽分化的形态结构草莓花芽分化有典型的8个时期，分别是：分化始期、分化后期、花序分化期、萼片分化期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期、雌蕊大量形成期，花芽发育的顺序依次为：萼片、花萼、雄蕊、雌蕊，均为向心分化。
2 草莓花芽分化的机理研究草莓花芽分化的机理假说与植物的花芽分化机理假说相似，有五种假说。
“激素平衡控制花芽孕育假说”指出花芽孕育是各种激素在时间、空间上互作产生的综合结果，并提出了花芽孕育所需的条件和激素环境；“激素信号调节假说”强调激素信号对花芽发端的影响效果，而不是叶片代谢起主要作用；“碳氮比理论假说”认为植物体内同化糖类与氮化合物的含量比例是决定花芽分化的关键；“养分分配假说”提出不同组织获得营养的差异决定了花芽的形成，当中心分生组织获得的养分较多时，向花芽分化方向发展；“控制成花的网状系统模型假说”指出花的形成受多种途径相互交叉调控，不同的成花诱导条件可以刺激启动不同的成花基因。
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第28卷 第2期 经济林研究 V o l.28 No.2 2010年6月Nonwood F orest Research Jun.2010高等植物花芽分化机理研究进展郜爱玲,李建安,刘 儒,何志祥,孙 颖(中南林业科技大学经济林育种与栽培国家林业局重点实验室,湖南长沙410004)摘 要: 花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程,是植物体内各种因素共同作用、相互协调的结果。
了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控,缩短果树童期,加速植物的育种进程,实现植物的遗传调控具有重要意义。
对近年来高等植物花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,包括花芽分化与环境因素、植物激素的关系,与激素有关的花芽分化机理假说及花芽分化的分子机理等方面的内容。
关键词: 高等植物;花芽分化;机理;分子遗传学中图分类号: Q943文献标志码: A文章编号: 1003-8981(2010)02-0131-06Advances in research on flower bud differentiation mechanismin higher plantsG A O A i ling,L I Jian an,L IU R u,HE Zhi x iang,SU N Y ing(T he key Lab of N on w ood Fo rest P roducts o f Fo restry M inistr y,Central South U niversity ofFo restry&T echnolo gy,Chang sha410004,Hunan,China)Abstract:Flow er bud differentiation is a highly co mplex bio chemical and physiolog ical mor pho genesis pro cess,w hich is the r esult of all kinds of factor s interacting and coo rdinating tog et her in plants.U nderstanding the mechanism of flow er bud differentiatio n of plants has g reat significance fo r making reasonable measures contr ol flo wer ing,shor tening the fr uit trees child stag e,speeding up process o f breeding and achiev ing genetic reg ulatio n of plants.Advances in research on hig her plant flo wer bud differ ent iatio n mechanism w ere r eview ed,including relationship betw eenit and env iro nmental facto rs,relat ionship betw een it and plant hor mones,flow er bud differentiatio n mechanism hy po theses relat ed to ho rmones,mo lecular mechanism of flo wer bud differentiatio n,and so o n.Key words:higher plants;flow er bud differentiat ion;mechanism;molecular g enetics开花是高等植物生活史上的一个质变过程,是植物生殖发育过程中最重要的标志。
植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态,发育成花器官雏形,这个过程称作花芽分化(flow er bud differentiation)。
花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段。
近年来,分子生物学的发展,为花芽分化机理的研究开辟了新的途径,提供了新的方法,打破了花芽分化机理研究长期徘徊不前的局面,极大地推动了花芽分化机理的研究。
本文中就近10多年来花芽分化机理研究的主要进展进行了综述,以期为更好地研究植物花芽分化机理及其调控机制提供参考。
收稿日期:2010 01 20基金项目:国家自然科学基金项目油桐成花机理及其对激素信号的分子应答!(30671710)。
作者简介:郜爱玲(1972-),女,河南焦作人。
硕士研究生,研究方向:经济林栽培育种。
通讯作者:李建安(1964-),男,湖南茶陵人。
教授,博士,博士研究生导师,主要从事经济林培育与林木生物技术方面的研究。
E mail:lja0733@。
1 环境因子与花芽分化的关系1.1 光 照光是植物生长发育中重要的环境因子,它不仅提供光合作用所需的能量,还提供植物适应周围环境进行生长发育所需的信息。
光通过光强、光质、光周期来影响植物生长发育。
研究发现,光周期现象是通过光敏素调节的。
已知的光敏素、蓝光受体(隐花色素)、UV A受体和UV B受体4种光受体中,光敏素是研究最深入的一个。
研究者利用分子生物学技术已经从不同植物中分离出多种色素蛋白基因,发现5种光敏素基因(P hy A、P hy B、Phy C、Phy D、Phy E)和2种隐花色素基因(CR Y1和CR Y2)[1]。
在调节开花过程中,Phy A、Phy B有不同的敏感功能[2]:Phy A在某些条件下促进成花[3],Phy B则抑制成花。
转基因的拟南芥中,隐花色素Cry2的过量表达也导致了花期的提前,表明Cr y2能够感应光周期[4]。
另一个重要的成果是对成花素假说的研究。
自1937年柴拉轩通过嫁接试验提出,光周期诱导植物体内合成了一类具有促进开花功能的化学物质∀∀∀成花素以来,研究者利用传统植物学手段(嫁接和韧皮部运输抑制)、化学分析手段、外源喷施(激素或糖类化合物)手段等来研究成花素。
虽然在这些研究中都没有找到成花素,但明确了成花素的生理功能及成花(或抑制成花)作用与赤霉素、叶片发育和糖分的关系。
近年来随着研究的不断进行,关于成花素的研究取得了重大突破。
德国科隆马普所Co upland研究小组通过构建了GFP:FT融合蛋白转基因植株,利用GFP荧光特性,追踪了FT蛋白通过拟南芥脉管系统到达顶端分生组织,激活其它基因,并引起植物开花的全过程[5]。
在科学家们不断的努力下,美国Lucas实验室,将短日照植物Cmo(1个南瓜种)嫁接到Cm(日中性材料笋瓜)上,并在长日照下培养,结果证明FT蛋白就是人们寻找了很久的成花素[6]。
目前科学界取得了一致的认识:FT蛋白就是人们大半个世纪以来要找的成花素。
1.2 温 度温度是植物发育的必要条件,也是植物成花的必要因素。
植物在花原基分化之前,必须经过一段时期的零低温才能形成花原基,低温是春化作用的主导因子。
1939年,M elchers提出假说,认为植物经低温处理后产生了1种化学物质∀∀∀春化素,它可诱导花原基或花芽分化相关基因的表达。
然而至今未能从植物组织中分离出春化素。
后来发现,GA 及玉米赤霉烯酮(ZEN)与春化作用密切相关,但它们均不等同于春化素。
Purvis认为春化作用本质上是一种化学作用,由2种反应组成,A反应的产物有活性,B反应的产物无活性。
后者的温度系数高于前者,因而高温时无活性产物占优势,抑制开花;反之,促进开花。
但这一假说亦未得到直接证明。
1993年,伯恩(Burn)[7]等发现,基因去甲基化对春化意义重大,提出低温可能是通过促进去甲基化而令促春化基因得以表达的。
Finnegan等利用反义转基因植物进行研究,结果也证实春化作用是通过降低植物基因组DNA的甲基化水平来发挥作用[8]。
戴尼斯(Dennis)[9]等发现,至少在部分植物中,春化是通过基因去甲基化促使异贝壳杉烯酸羟化酶基因得以表达,进而调节GA生物合成速率来控制开花的。
随着研究不断深入,M cdaniel、Dean、Jo hanson 和Ratcliffe等从拟南芥的春化相关突变体中分别克隆到了调控春化作用的关键基因(FL C、FCA和FRI 等),并对其进行了功能分析[10-13]。
Gendall等研究发现,另外2个与春化作用相关的基因VRN1和VRN2能够保持FL C的抑制作用[14]。
Sibum Sung 和Richard M Amasino发现,长时间的低温处理可以诱导春化作用中另1个关键基因VRN 3的表达,并证明FL C和VR N 1、VRN 2、VRN 3等基因在染色体和DNA中有密切关系[15]。
另外,通过突变体途径,春化相关基因CO、GA L、E ARL I I也相继被克隆出来[16]。
我国在冬小麦春化作用研究中取得较大的进展,构建了相关基因的cDNA文库,并克隆了几个春化相关基因:Ver c203[17]、Ver17和Ver79,对其功能进行了初步分析[18]。
谭克辉、种康等已经分离出一系列冬小麦春化基因的cDNA克隆[11,19],并通过反义转基因技术进行了功能分析[20]。
1.3 矿质营养和水分除了光与温度之外,矿质营养、水分、pH环境和化学物质等均会影响植物的成花诱导,但都不是决定因子。
研究发现,某些需光周期植物的临界日长可随培养介质中矿质营养水平的改变而改变。
例如,低水平的氮有助于一些长日照植物(LDP)的提早开花;而铅、铁、钼等微量元素不仅对调节光周期诱导有影响,对小麦等的春化亦有较大影响[21]。
另132郜爱玲,等:高等植物花芽分化机理研究进展 第2期外,适当干旱有利于植物花芽分化,连续阴雨天、天气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花[22]。
2 植物激素与花芽分化的关系2.1 赤霉素(GAs)内源GA s是多数果树主要的抑制成花激素。
近年来,在对银杏雄树成花,杨梅花芽孕育,柑橘等果树的研究中发现,GA是一种抑花激素[23-24]。
通过外施生长调节剂以及应用有关的抑花措施,也间接地证明了赤霉素对花芽分化的抑制作用,如邓烈等[25]指出,小年少果期,环割和控水等促花处理都明显促进了花芽分化,同时降低了枝条在花芽生理分化期GA3的含量。
随着研究的不断深入,国内外关于赤霉素的信号传导、作用机制、GA受体、赤霉素与其它植物激素间的相互作用及其调控机理方面的研究,都有一些相关的报道。
如:DELLA蛋白阻遏植物生长发育的分子机理,GA解除阻遏作用(derepress)的分子模型[26]等。