细菌和噬菌体的遗传学分析
第五章病毒的遗传分析
第五章病毒的遗传分析（3h）教学目的：掌握噬菌体的突变类型以及λ噬菌体的基因组；明确噬菌体的噬菌体的重组；了解噬菌体的互补测验。
教学重点：噬菌体的重组。
教学难点：噬菌体的互补测验。
第一节噬菌体的繁殖和突变型一、噬菌体的繁殖二、噬菌体突变型第二节噬菌体突变型的互补测验一、φX174条件致死突变型的互补测验二、T4突变型的互补测验第三节噬菌体突变的重组实验一、T2突变型的两点测交二、T4突变型的三点测交第四节λ噬菌体基因组与λ原噬菌体一、λ噬菌体的基因组二、原噬菌体的插入与切除第五节环状排列与末端重复（自学）一、线状DNA具有环状遗传图二、环状排列与末端重复的形成第五章病毒的遗传分析（3h）第一节噬菌体的繁殖和突变型一、噬菌体的繁殖感染周期：是指噬菌体从吸附细菌到子代噬菌体从宿主细菌细胞中放出来的过程。
1、烈性噬菌体的感染周期：烈性噬菌体T4，其宿主是大肠杆菌，故称之为大肠杆菌T4－噬菌体。
T4－噬菌体对大肠杆菌的侵染过程，就是我们在前面讲过的噬菌体感染周期。
大肠杆菌T4－噬菌体：头、尾两部分组成，外为蛋白质外壳＋内部DNA分子。
侵染过程：侵染时T4噬菌体的尾部吸附在大肠杆菌的细胞壁上，放出溶菌酶将细胞壁溶成一小孔，借助于尾鞘的收缩，将自己的DNA（T4－DNA）通过小孔注入大肠杆菌细胞内，T4－噬菌体的基因e立即有顺序地进行表达。
T4－噬菌体DNA上约有160个基因，已定位的有70多个基因，装配成完整的噬菌体的全部信息也都在此DNA上。
T4－噬菌体的基因的表达：早前期基因表达—多为调节基因。
其作用是启动自身基因表达。
而抑制宿主大肠杆菌细胞的DNA合成。
晚前期基因表达—是与DNA复制有关的基因。
其产物是：核酸酶：降解大肠杆菌的DNA，为自己DNA 合成提供游离的核苷酸；DNA复制有关的酶：大量合成新T4－DNA。
晚期基因表达—是控制形态发生过程的基因；编码噬菌体结构蛋白的基因。
其产物是大部分直接参与外壳的建成和少数具有酶的作用。
分子遗传学 8.细菌和噬菌体的遗传和重组 B
表 8-7 表型 透明 小 半透明 大 半透明 小 透明 大
h r +× h +r 混 合 感 染
推导的基因型
E.coliB 和 B2 的 结 果 hr+ h +r h +r + hr
重组值＝
h ＋r＋＋ h r 总噬菌斑数
× 100％
四、T2的环形遗传图
表 8-8 杂交
pur lac pro Pur
+
＋
－
－
× 100% =22%
str s
p ur＋
la c ＋
pro＋
H fr H str r p u r ＋ la c － pro －
str r str s
p ur－ p ur＋
la c － la c ＋
pro － pro＋
F－ str r p u r ＋ la c ＋ pro －
六、E.coli 环状染色体
Hfr H Hfr1 Hfr2 Hfr3 thr pro lac pur gal his gly thi thr thi gly his gal pur lac pro thr pro thi gly his gal pur lac pur lac pro thr thi gly his gal
pro －
图 8 -1 6 H fr H s tr s × F － p ro － la c － p u r － ， 以 str r p u r ＋ 选 择 标 记 的 重 组 类 型
( 仿 G riffith s A .J .F.e t a l： A n In tro d u ctio n to G en etic A n a lys is 》 5 《
10细菌和病毒的遗传-性导、转导
如果研究三因子转导(three-factor transduction)，只需分析一个实 验的结果就可以推出三个基因的次序。
普遍性转导
例如：供体基因型a+b+c+，受体的基因型为a- b- c- 。 供体用P1噬菌体感染，P1的后代再用来感染受体细胞，
然后把受体细胞接种在选择培养基上。
如果通过中断杂交已知三个基因中的一个如a不在中 间，就可对a+进行选择，即在对a+进行选择的选择培 养基上，把可以生长的a+细胞选出来。然后，再把被 选择的受体细胞重复接种在其他对b+或c+进行选择的 选择培养基上，检查a+细胞是否同时具有b+和c+。
突变子和重组子都是一个核苷酸对或者碱基对(bp)。所
以基因内每个碱基均可能发生突变，任意两个碱基间均能 发生交换重组
噬菌体突变型的互补试验
属于同一基因(功能单位)还是两个基因突变产生的呢
p59
对于两个独立起源的、表型相似的隐性突变，如何判定是 在二倍体生物中，可以建立双突变杂合体。双突变体杂合 体有两种形式：顺式(cis)和反式(trans)
普遍性转导
最少的一类转导体应当代表最难于转导的情况，
这种转导体是同时发生交换次数最多的一类。
这种转导子的基因排列应为两边是供体基因，而
中间为受体基因。
假定由实验得到的最少的转导体类别为a+b+c- ，
那么就可以确定，这三个基因的正确次序应当是 acb或bca，而不是abc。
普遍性转导
如λ的DNA，既可以以自主的状态存在，也可以整合在细菌染色 体中。这种有两种状态的遗传因子叫做附加体(episome)。
第4章 噬菌体 第5章 细菌的遗传与变异 第6章 细菌的耐药性
4.研发新抗菌药物
根据细菌耐药性的机制及其与抗菌药物结
构的关系，改造化学结构，使其具有耐酶特性或
易于透入菌体。
寻找和研制具有抗菌活性，尤其对耐药菌有 活性的新抗菌药物；同时针对耐药菌产生的钝化 酶，寻找有效的酶抑制剂。
5.破坏耐药基因
随着细菌基因组研究的进展，学者们发现 通过破坏耐药基因可使细菌恢复对抗菌药物的
一、形态与结构的变异
特殊结构的变异
42-43℃
炭疽杆菌
10-20天
失去形成芽胞能力, 毒性降低
变形杆菌（H） 1%石炭酸 迁徙生长
（O） 单个菌落
二、毒 力 的 变 异
细菌的毒力变异表现为毒力的减弱或增强 毒力减弱 毒力增强 卡介苗（BCG） 白喉棒状杆菌
三、耐 药 性 变 异
细菌对某种抗菌药物可由敏感变成耐药
主讲:
杨志伟 教授
第四章
噬 菌 体
噬菌体(bacteriophage)
是感染细菌、真菌、放线菌、支原体、
螺旋体等微生物的病毒。因其能使细菌裂 解，故称为噬菌体。
噬菌体的特点
个体微小，可以通过细菌滤器；需用电子显微镜观 察； 无细胞结构，主要由衣壳（蛋白质）和核酸组成； 分布广泛； 与细菌的变异密切相关； 噬菌体具有严格的宿主特异性，只寄居于易感宿主 菌体内，
感。固有耐药性细菌称为天然耐药性细菌，其耐药 基因来自亲代，由细菌染色体基因决定而代代相传 的耐药性，存在于其染色体上，具有种属特异性。 如肠道杆菌对青霉素的耐药，固有耐药性始终如一
并可预测。
（二）获得耐药（acquired resistance） 1.获得耐药性概念
获得耐药性指细菌DNA的改变导致其获得耐药性表型。 耐药性细菌的耐药基因来源于基因突变或获得新基因。 在原先对药物敏感的细菌群体中出现了对抗菌药物 的耐药性，这是获得耐药性与固有耐药性的重要区别。
遗传学复习要点
遗传学复习要点0.细菌的遗传分析F因子将供体细胞的基因导入受体，形成部分二倍体的过程叫性导或F－导。
F 因子整合进细菌染色体→[Hfr] → F’→与F－接合→产生部分二倍体。
F’和λd颗粒不同，它加进了细菌的基因，并不减少本身的基因。
F’因子也没有蛋白质外壳包装的问题，所以长度不为包装所限制。
细菌的转化和转导作图：转化：没有噬菌体作介导，由DNA直接转入受体细胞的过程，称为转化。
细菌的转导与作图转导：以病毒作为载体把遗传信息从一个细菌细胞传到另一个细菌细胞。
转导分为一般性和特殊性转导转导病毒产生的频率非常低。
由于噬菌体外壳蛋白决定噬菌体附着细胞表面的能力，因此，这种噬菌体颗粒仍然具有侵染性。
它感染细菌细胞，并将其内含物－细菌的DNA片断注入其中。
进入的DNA片段可以和寄主细胞DNA发生重组，形成遗传结构发生重组的细菌细胞－转导体。
②共转导频率与图距的关系式1966年，T.T Wu (Harvard University)得到了一个共转导频率与从接合实验中得到的图距相连系的数学表达式：（4）局限性（特异性）转导与作图由温和噬菌体进行的转导叫做局限性转导（specialized transduction）。
该噬菌体DNA整合进细菌染色体中时，都占有一个特定的位置，所以只转移细菌染色体的特定部分。
细菌同源重组的特点细菌的转化、接合和转导重组都是同源重组。
细菌中的重组发生在一个完整的环状双螺旋DNA分子与一个单链或双链DNA分子片段之间，而且没有相对应的（相反的）重组子。
重组发生在单链DNA片段和完整的双链DNA之间，且供体单链与受体DNA之间结合形成一段异源双链区，最后结果取决于错配修复。
无重组发生：校正切除的是异源双链区中的属原供体单链的核苷酸。
若无修复校正作用，则该细菌分裂后产生两个细胞，一个是受体的基因型，另一个是重组体的基因型。
高效率标记：有些遗传标记在转化中很少发生校正作用，或校正切除几乎总是在受体DNA上，因此转化频率较高，这类遗传标记称为～。
细菌和病毒的遗传学分析
用不同的Hfr菌株进行中断杂交实验所作出的大肠杆菌基因连锁图，其基因向F-细胞转移的顺序大不相同。
重组作图
01
当转移时间间隔在两分钟之内， 如已知lac与ade紧密连锁，距离约为1分钟，中断杂交作图就不可靠，须用传统的重组作图(recombination mapping)
01
不用亲本类型 两对基因间的交换频率，必须在形成部分二倍体的条件下，计算重组率。 部分二倍体如果不发生重组，无法鉴别。 接合重组不产生相反的重组类型
低频重组与高频重组
高频重组(High frequence recombination, Hfr)
F因子整合到了细菌染色体上，与F-细胞接合后将供体染色体的一部分或全部传递给F-受体，当供体和受体的等位基因带有不同的遗传标记时，可观察到它们之间发生重组，频率可达到10-2以上，称为高频重组品系（菌株）
杂合DNA复制后，形成一个亲代类型的DNA和一个重组类型的DNA并导致转化细胞的形成与表达。
转化的进程
4 共转化与遗传图谱绘制
共转化：供体的一条DNA片段上的两个基因同时转换的现象。 利用共同转化绘制细菌连锁遗传图谱的基本原理： 相邻基因发生共同转化的概率与两者的距离间成正向关系，基因间距离越近，发生共同转化的频率越高，反之越低。 因此可能通过测定两基因共同转化的频率来指示基因间的相对距离。
数理与生物工程学院
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遗 传 学
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第七章细菌和病毒的遗传学分析
目录
1
2
二 细菌的接合与染色体作图
1.接合现象的发现
细菌的接合首先是莱德伯格（ Lederberg ）和塔特姆（ Tatum ）在1946大肠杆菌杂交试验中发现的。
第五章 细菌和噬菌体遗传
便于研究基因重组 细菌具有转化、转导和接合作用，可以进行 精密的遗传分析 便于研究基因结构、功能及调控机制 细菌和病毒遗传物质简单，易于进行基因定 位、结构分析和分离，基因的表达调控也适于 采用生理生化的方法进行深入研究 便于进行遗传操作 染色体结构简单，没有组蛋白和其它蛋白的 结合，更宜于进行遗传工程的操作
附加体：F因子既可以以游离状态存在于细胞内，
也可以整合到细菌的染色体上，称为附加体
Hfr×F
-
致育基因在最后，很难进入受 体细胞，不能使F-变成F+，细 菌的遗传重组频率很高
F 因 子 和 Hfr 的 关 系
部分二倍体
部分二倍体（partical diploid）：既带有自身 完整的基因组，又有外源DNA片段的细胞， 也称为部分合子（merozygote）。
中断杂交实验
1957年E.Wollman和E.Jacob设计完成
中断杂交作图：指在Hfr×F-杂交中，把接合中的细 菌在不同时间取样，搅拌中断杂交，分析受体菌基因 型，以Hfr基因出现在F-中的先后顺序，以转移时间 为图距单位进行基因作图的方法
用一种大肠杆菌的不同Hfr菌株进行中断杂交实验， 作出连锁图，其基因向F-细胞转移的顺序不同
部分二倍体中发生交换： 单数交换：打开环状染色 体，产生一个线性染色体， 这种细胞是不能成活的。 偶数交换：产生可遗传的 重组体和片段
细菌部分二倍体的形成方式
转化
转导
接合
接合（conjugation）
接合过程由性纤毛介导，需要静止
转化（transformation）
转化：细菌细胞摄取周围 游离的外源DNA片段， 通过同源区段的交换而实 现基因重组 必须是感受态细胞 外源DNA片段被细菌吸附， 单链进入细菌细胞并与细 菌染色体发生重组
噬菌体细菌的遗传与变异细菌的耐药性课件
目录
• 噬菌体细菌的遗传 • 细菌的变异 • 细菌的耐药性 • 噬菌体对细菌耐药性的影响 • 总结与展望
01
噬菌体细菌的遗传
噬菌体的基本结构
头部
由蛋白质外壳组成的空壳，内部包含遗传物质。
尾部
由蛋白质组成的细长尾巴，尾部末端通常带有几个突起，可以吸附到细菌上。
耐药性机制还包括产生修饰酶、过氧化物酶等物质来破坏药物或使其失去活性。
耐药性的传播方式
耐药性可以通过基因突变自然 产生，也可以通过质粒、转座 子等可移动遗传元件在不同菌 种间传播。
耐药性可以通过菌群内部的自 然选择和进化而积累和扩大。
耐药性也可以通过医院内感染、 社区感染等方式传播，导致耐 药菌株的流行和扩散。
05
总结与展望
对细菌耐药性的认识和思考
细菌耐药性的定义
细菌耐药性是指细菌对抗生素等抗菌药物的耐受能力，能够在药物作用下生存并繁殖。
细菌耐药性的分类
根据耐药性的来源，细菌耐药性可分为天然耐药性和获得耐药性。天然耐药性是指某些细 菌天生对某些抗生素具有抵抗力，而获得耐药性则是由于细菌在受到抗生素选择压力时发 生基因突变而获得的抵抗力。
性。
耐药性是指某些病菌具有抵抗药 物作用的能力，使得药物无法有
效杀灭它们。
耐药性是指病菌在遇到抗菌药物 时，能够通过改变自身结构或代
谢途径来抵抗药物的作用。
耐药性的机制
耐药性机制是指病菌通过改变自身的结构、代谢途径或基因表达来抵抗抗菌药物的 作用。 耐药性机制包括减少药物进入细胞、增加药物外排、改变药物作用靶点等途径。
04
噬菌体对细菌耐药性的影响
噬菌体对细菌耐药性的诱导作用
细菌与噬菌体遗传(一)
细菌与噬菌体遗传(一)(总分：322.00，做题时间：90分钟)一、填空题(总题数：15，分数：57.00)1.F因子在细胞中的存在状态有两种，分别是 1状态和 2状态。
（分数：3.00）解析：游离整合2.当F +或Hfr细菌染色体进入F -后，在一个短时期内，F -细胞中对若干基因座来说总有一段 1体的DNA，这样的细菌称为 2。
（分数：3.00）解析：二倍部分二倍体3.大肠杆菌基因重组的特点有 1、 2、 3。
（分数：4.50）解析：在部分二倍体发生双交换有意义无相反重组子4.大肠杆菌F +菌株与F -菌株结合，最后F +菌株变成了 1，F -菌株变成了 2。
（分数：3.00）解析：F + F +5.噬菌体将供体菌的某些基因带入受体菌的过程称为 1，通过原噬菌体的不规则交换脱离细菌染色体时带出临近少数供体基因并传给受体菌的过程称为 2。
（分数：3.00）解析：转导6.大肠杆菌中含有独立而且完整F因子的菌株是 1，不含有F因子的菌株是 2，F因子组合进入到染色体上的菌株是 3，F因子带有少量染色体基因的菌株是 4。
（分数：6.00）解析：F + F - Hfr F"7.细菌转化过程包括有转化能力的染色体DNA片段的 1、 2和 3三个阶段。
（分数：4.50）解析：结合与穿入联会整合8.T4快速溶菌突变型有 1、 2和 3三类，通过对T4rⅡ区突变型间的重组实验可以确定 4，通过互补实验可以确定 5。
（分数：7.50）解析：rⅠ rⅡ rⅢ 基因间距离是否属于一个基因9.一个Hfr菌株染色体上的基因顺序为转移原点—X—Y—Z—S—P—Q，为了得到一个最高比例的重组子，在接合后应该在受体中选择 1作为供体的标记基因。
（分数：1.50）解析：X10.F因子由三个区域组成，它们是 1、 2和 3。
（分数：4.50）解析：致育因子原点配对区11.互补测验可以通过如下几个途径进行，分别是 1、 2和 3。
遗传学复习提纲
遗传学复习提纲刘庆昌绪言1、遗传学研究的对象，遗传、变异、选择2、遗传学的发展,遗传学的发展阶段，主要遗传学家的主要贡献3、遗传学在科学和生产发展中的作用第一章遗传的细胞学基础1、细胞的结构和功能：原核细胞、真核细胞、染色质、染色体2、染色体的形态和数目：染色体的形态特征、大小、类别，染色质的基本结构、染色体的结构模型，染色体的数目，核型分析3、细胞的有丝分裂：细胞周期、有丝分裂过程及遗传学意义4、细胞的减数分裂：减数分裂过程及遗传学意义5、配子的形成和受精：生殖方式、雌雄配子的形成、受精、直感现象、无融合生殖6、生活周期：生活周期、世代交替、低等植物的生活周期、高等植物的生活周期、高等动物的生活周期第二章遗传物质的分子基础1、DNA作为主要遗传物质的证据：间接证据、直接证据（细菌的转化、噬菌体的侵染与繁殖、烟草花叶病毒的感染与繁殖）2、核酸的化学结构：DNA和RNA及其分布、DNA和RNA的分子结构3、DNA的复制：DNA复制的一般特点、原核生物DNA合成、真核生物DNA合成的特点以及与原核生物DNA合成的主要区别4、RNA的转录及加工：三种RNA分子、RNA合成的一般特点、原核生物RNA的合成、真核生物RNA的转录及加工5、遗传密码与蛋白质翻译：遗传密码及其特征、蛋白质的合成过程、中心法则及其发展第三章孟德尔遗传1、分离规律：孟德尔的豌豆杂交试验、性状分离、分离现象的解释、表现型和基因型、分离规律的验证（测交法、自交法、F1花粉鉴定法）、分离比例实现的条件、分离规律的应用2、独立分配规律：两对相对性状的遗传及其分离比、独立分配现象的解释、独立分配规律的验证（测交法、自交法）、多对基因的遗传、独立分配规律的应用，某2测验3、孟德尔规律的补充和发展：显隐性关系的相对性、复等位基因、致死基因、非等位基因间的相互作用、多因一效和一因多效第四章连锁遗传和性连锁1、连锁和交换：连锁遗传的发现及解释、完全连锁和不完全连锁、交换及其发生机制2、交换值及其测定：交换值、交换值的测定（测交法、自交法）3、基因定位与连锁遗传图：基因定位（两点测验、三点测验、干扰与符合）、连锁遗传图4、真菌类的连锁与交换：着丝点作图5、连锁遗传规律的应用6、性别决定与性连锁：性染色体、性别决定、性连锁、限性遗传、从性遗传第五章基因突变1、基因突变的时期和特征：基因突变的时期、基因突变的一般特征2、基因突变与性状表现：显性突变和隐性突变的表现、大突变和微突变的表现3、基因突变的鉴定：植物基因突变的鉴定（真实性、显隐性、突变频率）、生化突变的鉴定（营养缺陷型及其鉴定）、人类基因突变的鉴定24、基因突变的分子基础：突变的分子机制（碱基替换、缺失、插入）、突变的修复（光修复、暗修复、重组修复、SOS修复），转换与颠换，DNA防护机制（简并性、回复突变、抑制突变、多倍体、致死突变）5、基因突变的诱发：物理因素诱变（电离辐射与非电离辐射）、化学因素诱变（碱基类似物、DNA诱变剂）第六章染色体结构变异1、缺失：类型、细胞学鉴定、遗传效应2、重复：类型、细胞学鉴定、遗传效应3、倒位：类型、细胞学鉴定、遗传效应4、易位：类型、细胞学鉴定、遗传效应5、染色体结构变异的应用：基因定位、果蝇的CIB测定法、利用易位制造玉米核不育系的双杂合保持系、易位在家蚕生产上的利用、利用易位疏花疏果防治害虫第七章染色体数目变异1、染色体的倍数性变异：染色体组及其整倍性、整倍体与非整倍体（名称、染色体组成、联会方式）2、同源多倍体的形态特征、同源多倍体的联会和分离（染色体随机分离、染色单体随机分离）3、异源多倍体、多倍体的形成与应用、同源联会与异员源联会（烟草、小麦）、单倍体4、非整倍体：亚倍体（单体、缺体）、超倍体（三体、四体），三体的基因分离5、非整倍体的应用：单体测验、三体测验、染色体替换第八章数量遗传1、数量性状的特征：数量性状的特征、多基因假说、超亲遗传2、数量性状遗传研究的基本统计方法：均值、方差、标准差3、遗传模型：加性-显性-上位性效应及其与环境的互作，显性3表现形式4、遗传率的估算及其应用（广义遗传力和狭义遗传力）5、数量性状基因定位，单标记分析法，区间定位法，复合区间定位法，应用（3方面）第九章近亲繁殖和杂种优势1、近交与杂交的概念、自交和回交的遗传效应，纯合率2、纯系学说3、杂种优势的表现和遗传理论（显性假说、超显性假说、上位性假说）4、杂种优势利用与固定第十章细菌和病毒的遗传1、细菌和病毒遗传研究的意义：细菌、病毒、细菌和病毒在遗传研究中的优越性2、噬菌体的遗传分析：噬菌体的结构（烈性噬菌体、温和性噬菌体）、噬菌体的基因重组与作图3、细菌的遗传分析转化：转化的概念与过程、转化和基因重组作图接合：接合的概念与过程、U型管实验、F因子及其存在状态、中断杂交试验及染色体作图性导：性导的概念与过程、性导的作用转导：转导的概念与过程、利用普遍性转导进行染色体作图第十一章细胞质遗传1、细胞质遗传的概念和特点：细胞质遗传的概念、细胞质遗传的特点2、母性影响：母性影响的概念及其与母性遗传的区别3、叶绿体遗传：叶绿体遗传的表现、叶绿体遗传的分子基础4、线粒体遗传：线粒体遗传的表现、线粒体遗传的分子基础5、共生体和质粒决定的染色体外遗传：共生体的遗传（卡巴粒）、4质粒的遗传6、植物雄性不育的遗传：雄性不育的类别及其遗传特点（核不育型和质核不育型、孢子体不育和配子体不育、单基因不育和多基因不育、不育基因的多样性）、雄性不育的发生机理、雄性不育的利用（三系法、二系法）第十二章基因工程1、基因工程概述4、重组DNA分子5、将目的基因导入受体细胞（常用导入方法）、转基因生物的鉴定、基因工程的应用、转基因生物（食品）的安全问题第十三章基因组学1、基因组学的概念与概述、C值、N值2、基因组学的研究内容：结构基因组学、功能基因组学、蛋白质组学3、基因组图谱的构建（遗传图谱与标记种类、物理图谱）4、基因组测序策略：鸟枪法、重叠克隆群法5、基因组图谱的应用（5个方面）6、生物信息学与蛋白质组学第十四章基因表达的调控1、基因的概念及其发展、基因的微细结构、顺反测验、基因的作用与性状的表达2、原核生物的基因调控：转录水平的调控，乳糖操纵元、色氨酸操纵元；翻译水平的调控3、真核生物的基因调控：DNA水平、染色质水平（组蛋白、非组蛋白）、转录水平（顺式作用元件、反式作用因子）、翻译水平的调5控、蛋白质加工4、原核生物与真核生物在基因调控上的区别第十五章遗传与发育1、细胞核和细胞质在个体发育中的作用：细胞质在细胞生长分化中的作用、细胞核在细胞生长分化中的作用、细胞核与细胞质在个体发育中的相互依存、环境条件的影响2、基因对个体发育的控制：个体发育的阶段性、基因与发育模式、基因与发育过程3、细胞的全能性第十六章群体遗传与进化1、群体的遗传平衡：等位基因频率和基因型频率、哈迪-魏伯格定律及其应用2、改变基因平衡的因素：突变、选择、遗传漂变、迁移3、达尔文的进化学说及其发展：生物进化的概念、达尔文的进化学说及其发展、分子水平的进化4、物种的形成：物种概念、物种形成的方式（渐变式、爆发式）6。