第22章糖酵解作用
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第22章 糖酵解作用
2、发酵 (fermentation)：厌氧有机体（如酵母）把酵解产 、 ：厌氧有机体（如酵母）
生的NADH中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛，乙醛还原形成 中的H交给丙酮酸脱羧生成的乙醛 生的 中的 交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将H交给丙酮酸生成乳酸 交给丙酮酸生成乳酸， 乙醇。这个过程叫酒精发酵。若将 交给丙酮酸生成乳酸，则 是乳酸发酵。 是乳酸发酵。
一、酵解与发酵
1、酵解 、酵解(glycolysis) ：是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随
着生成ATP的过程。 是好氧动物、植物和微生物细胞分解产 的过程。 是好氧动物、 着生成 的过程 生能量的共同代谢途径。 生能量的共同代谢途径。
O2充足 O2不足
丙酮酸进入线粒体， 丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成 CO2和H2O，NADH进入呼吸链氧化产生 进入呼吸链氧化产生ATP。 ， 进入呼吸链氧化产生 。 NADH将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸，在胞液中进行。 将丙酮酸还原成乳酸
肠粘膜上皮细胞 门静脉
GLUT：葡萄糖转运体 ： (glucose transporter)
肝脏
GLUT
各种组织细胞
体循环
三、糖代谢是指葡萄糖在体内的复杂化学反应
葡萄糖吸收入血后 ， 依赖一类葡萄 葡萄糖吸收入血后， 葡萄糖吸收入血后 糖 转 运 体 （ glucose transporter ， GLUT）而进入细胞内代谢。 ）而进入细胞内代谢。
Glu
ATP ADP
（二）第二阶段——放能阶段 第二阶段 放能阶段
6. 3-磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为 磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 二磷酸甘油酸
G-6-P F-6-P
22脂肪酸的分解代谢
第28章、脂肪酸的分解代谢（p230）本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。
本章主要内容：一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。
事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。
第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即a或a'酯键，如果第一步水解a -酯键，第二水解a '酯键，生成a和a'脂肪酸和甘油-酯，最后，3 -位的脂肪酸在转移酶的催化下3 -的脂肪酸转到a 或a'位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAF可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA经TCA循环氧化成CQ和H2O2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①a-磷酸甘油脱氢，生成ImolNADH H②G-3-P 生成1, 3-DPG 1molNADH H③Pyr 脱氢1molNADH H④异柠檬酸脱氢1molNADHH+⑤ a -酮戊二酸脱氢1molNADH H+⑥平果酸脱氢1molNADH H+⑦琥珀酸脱氢1molFADH 2琥珀酰COA＞琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAAa -Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
糖酵解葡萄糖丙酮酸PPT课件
1
6-磷酸果糖
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡萄糖 果 糖
丙酮酸
1， 6-二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 2 磷 酸 二 羟 丙 酮
3
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
4
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
.
糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮 酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个 ATP，实际上净生成了2个ATP，同时 产生2个NADH
磷酸乙酰转移酶ADP ATP
CH3COOH
O CH3CCH2COOH
OH CH3CHCH2COOH CH3CH2CH2COOH
.
二、糖酵解的调节
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节 不可逆
1. 己糖激酶或葡萄糖激酶： 葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的 主要的关键酶。
.
.
前奏 a
CH2OH
H
OH
OH H
OH H
O OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
O H OH
O H OH
CH2OH
H
OH
OH H
OH
OP
H OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
OH
O
H OH
O H OH
.
细胞内糖 原在磷酸 化酶和脱 枝酶催化 下形成 1-磷酸 葡萄糖
M
2
g
+
烯醇化酶
O
COH
CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
6-磷酸果糖
6 -磷 酸 葡 萄 糖
葡萄糖 果 糖
丙酮酸
1， 6-二 磷 酸 果 糖
3 - 磷 酸 甘 油 醛 2 磷 酸 二 羟 丙 酮
3
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷 酸 甘 油 酸
4
磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 2-磷 酸 甘 油 酸
.
糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮 酸，共消耗了2个ATP，产生了4 个 ATP，实际上净生成了2个ATP，同时 产生2个NADH
磷酸乙酰转移酶ADP ATP
CH3COOH
O CH3CCH2COOH
OH CH3CHCH2COOH CH3CH2CH2COOH
.
二、糖酵解的调节
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节 不可逆
1. 己糖激酶或葡萄糖激酶： 葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收的 主要的关键酶。
.
.
前奏 a
CH2OH
H
OH
OH H
OH H
O OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
O H OH
O H OH
CH2OH
H
OH
OH H
OH
OP
H OH
CH2OH
H
OH
OH H
CH2OH
H
OH
OH H
OH
O
H OH
O H OH
.
细胞内糖 原在磷酸 化酶和脱 枝酶催化 下形成 1-磷酸 葡萄糖
M
2
g
+
烯醇化酶
O
COH
CH O PO 3H 2 CH 2O H 2-磷 酸 甘 油 酸
糖酵解和柠檬酸循环
6
a
准备阶段（The preparatory phase of glycolysis）
7
a
实施阶段（The payoff phase of glycolysis）
ADP ATP
ADP ATP
8
a
第1阶段： ⑴ 葡萄糖被磷酸化形成6-磷酸葡萄糖（G-6-P）
需ATP供能，第一个限速步骤,不可逆。
果糖6-磷酸
38
果糖1，6-二磷酸
a
①ATP
即是底物，也是别构抑制剂，使酶对F-6-P 亲和力降低。
AMP是别构激活剂
39
a
② 柠檬酸 酶的抑制剂：反馈抑制 (feedback inhibition) ③被H+抑制 可防止肌肉中形成过量的乳酸而使血液酸中毒。
40
a
④果糖2，6-二磷酸
别构激活剂，增加对底物 的亲和力。
2丙酮酸 + 2ATP +2NADH +2H+ + 2H2O
两个阶段：
准备阶段(前5步)：葡萄糖→2个磷酸三碳糖+消耗2ATP 实施阶段(后5步)：2个磷酸三碳糖→2丙酮酸+产生4ATP
场所：细胞质
催化酶：由10种酶催化，关键酶是己糖激酶、磷酸果 糖激酶和丙酮酸激酶。大部分过程中都需要Mg2+。
第22-23章 糖酵解和柠檬酸循环
1
a
1 糖酵解
1.1糖酵解（glycolysis） ： 在无氧条件下，葡萄糖进行分解，形成2分子
丙酮酸并提供能量(ATP)的过程。
它是各种生物细胞中葡萄糖分解产生能量的 共同代谢途径。
2
a
3
a
4
a
生物专业生化重难点
第22章糖酵解作用名词解释：1、pasteur effect(请先翻译为中文，后作解释)巴斯德效应在厌氧条件下，向高速发酵的酵母中通入氧，则葡萄糖消耗锐减，厌氧酵解积累的乳酸也迅速消失，这种现象称之为巴斯德效应2、glycolysis(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解指葡萄糖或糖原在缺氧情况下（或氧气不足条件下）经过一系列反应分为乳酸和少量ATP 的过程。
3、glycolytic pathway(请先翻译为中文，后作解释)糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，使体内糖代谢最主要的途径。
选择题：1-5：BBCBD6-10: BBCCB问答题：1、简述糖酵解的生理意义1、迅速供能。
2、某些组织和细胞依赖糖酵解供能，如成熟红细胞等。
2、试列表比较糖酵解与糖有氧氧化的不同点（反应条件、进行部位、关键酶、产物、能量、3.葡萄糖酵解生成丙酮酸过程中的步骤(写出九步即可)。
4、葡萄糖酵解中的第一步是葡萄糖磷酸化形成6—磷酸葡萄糖，催化这一步反应的有两种酶：己糖激酶和葡萄糖激酶。
己糖激酶对葡萄糖的km值远低于平时细胞内葡萄糖浓度。
此外，己糖激酶受6—磷酸葡萄糖强烈抑制，而葡萄糖不6—磷酸葡萄糖抑制。
根据上述描述，请你说明两种酶在调节上的特点是什么？1、己糖激酶，别构酶，可被其产物G-6-P强烈地别构抑制，2、葡萄糖激酶，诱导酶，胰岛素促成，对葡萄糖的Km比己糖激酶的Km值大得多，只有葡萄糖浓度相当高时才起催化G 形成G-6-P.5.酸是一个重要的中间物，简要写出以丙酮酸为底物的五个不同的酶促反应。
6、若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母底物，经发酵产生CO2和乙醇，试问14C将在何处发现。
CO2分子上7.说明磷酸果糖激酶催化的反应受到那些物质的调控及这些调控的生理意义。
受ATP和柠檬酸抑制、被果糖-2,6-二磷酸激活。
磷酸果糖激酶为糖酵解反应中最关键的限速酶，糖酵解提供能量和生物合成的骨架。
ATP和柠檬酸的大量存在使生物对糖酵解过程需求降低，果糖-2,6-二磷酸受到葡萄糖、磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的调节。
(NEW)王镜岩《生物化学》(第3版)(下册)笔记和课后习题(含考研真题)详解 (2)
（3）中间代谢（intermediary metabolism）是指新陈代谢途径中的个别 环节，个别步骤。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
2．生物催化剂—酶 （1）定义 酶是推动生物体内全部代谢活动的工具。
（2）特点 ①高度专一性
酶对催化的反应和反应物有严格的选择性，往往只能催化一种或一类反 应。
②很高的催化效率
③活性受到调节
每种特殊的酶都有其调节机制，使错综复杂的新陈代谢过程成为高度协 调的、高度整合在一起的化学反应网络。
（3）将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂类以及 其他组分；
（4）形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；
（5）提供生命活动所需的一切能量。
二、分解代谢与合成代谢
1．分解代谢（catabolism）
（1）分解代谢
分解代谢是指从外界环境获得的或自身贮存的有机营养物通过一系列反 应步骤转变为较小的、较简单的物质的过程，与分解代谢相伴随的是能 量的释放。
（2）分解代谢途径
分解代谢途径是指分解代abolism）
合成代谢又称生物合成，是生物体利用小分子或大分子的结构元件建造 成自身大分子的过程。由小分子建造成大分子是使分子结构变得更为复 杂。这种过程都是需要提供能量的。
3．分解代谢与合成代谢途径的异同点
（1）不同点 ①同一种物质，其分解代谢和合成代谢途径一般是不相同的，他们并非 可逆反应，而是通过不同的中间反应或不同的酶来实现；
种化学反应的核苷酸类分子有ATP、GTP、UTP以及CTP等。
（3）自然界以ATP形式贮存的自由能的用途
①提供生物合成做化学功时所需的能量；
②是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源；
③供给营养物逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞内所需的自由能；
④在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递， ATP也以特殊方式起着递能作用。
第22章 糖酵解EMP
8 3 - P-甘油酸 2-P-甘油酸：
O
O-
O
O-
C 磷酸甘油酸变位酶 HC-OH （bisphosphoglycerate CH2OPO32mutase）
（3 - PG）
C HC-OPO32CH2 -OH
（2 - PG）
G’= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol • 变位酶：催化分子内基团移位的酶（磷酸基）。 • 转变过程的中间产物： 2, 3- 二磷酸甘油酸 ( 2, 3-BPG)。变位酶抑制剂
9 2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：
O OO OC C-O ~PO32- +H2O CH2
（PEP）
C 烯醇化酶, Mg2+ HC - OPO32- （enolase） CH2 –OH
（2 - PG）
G’= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol • （消除反应）中间产物：负碳离子中间物。 • 烯醇化酶 ：需要Mg2+、Mn2+等二价阳离子激活。 氟化物中的F -可与Mg2+、Pi形成络合物并结 合在酶上而产生强烈抑制。
10 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：
O OADP ATP
O
3C4
O2C5=O 1C6H 3
C Mg2+ C-O~PO32丙酮酸激酶 CH2 （pyruvate kinase）
（PEP）
（pyruvate）
G’= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol
• PEP转移高能磷酸键并合成EMP的第二个ATP。 • 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种同 工酶。是EMP的第三个重要调节部位。 • 糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化
第22章 糖酵解
OH C C CH3
丙酮酸
⑨脱水
C C
O ⑩产能 O
O O
HCOH H2C O
HCOH
H O HC P
H2COH OH
2-磷酸甘油酸
P
P
P H 2C O
3-磷酸甘油酸
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱCH2
磷酸烯醇 式丙酮酸
1，3-二磷酸 甘油酸
3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物
意义： （1）带有极性，不易随便出入细胞 （2）被酶识别，与酶结合 （3）传递能量
Pi NADH+H +
NAD +
C O～P CHOH CH2O P
CH2O
P
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸甘油醛
1,3-二磷酸甘油酸
O
（二）高能磷酸基团的转移
Enzyme is named for the reverse reaction
• 底物磷酸化
Substrate-level phosphorylation For ATP generation
糖原（淀粉） ①活化 Δ G= -7.5kcal/mol 磷酸化酶 (不可逆) 磷酸 磷酸葡萄糖变位酶 ②异构 Δ G= -0.6kcal/mol (可逆) ③二次活化 Δ G= -5.0kcal/mol (不可逆) 1-磷酸葡萄糖
1
④裂解 Δ G= -0.3kcal/mol 磷酸二羟丙酮 (可逆)
（5） 两个磷酸丙糖的互变
4
An aldose 5 6
丙糖磷酸异构酶 8股β折叠链环抱成核心 每条β折叠外围有α螺旋 由无规卷曲相连
该反应平衡点时：
[甘油醛-3-磷酸] K= [磷酸二羟丙酮] 生理状况下： 磷酸甘油醛不断被消耗 磷酸二羟丙酮不断地被异构化 = 4.74x10-2
22 糖酵解-王镜岩生物化学(全)
调控位点 己糖激酶
激活剂 ATP
抑制剂 G-6-P，ADP ATP， 柠檬酸, pH下降 ATP，Ala， 乙酰-CoA
6-磷酸葡萄糖 果糖6-磷酸
a
葡萄糖
磷酸果糖激 ADP ， 酶（限速酶） AMP, 果糖-2,6二磷酸 丙酮酸激酶 果糖-1,6二磷酸, 磷酸烯醇 丙酮酸
b
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
细胞壁
叶绿体
中心体
吞噬 分泌物
溶酶体 细胞膜
糖的酵解途径
糖的酵解途径（glycolysis)是指葡萄糖在
糖原（或淀粉）
第 一 阶 段 第 二 阶 段
EMP的化学历程
1-磷酸葡萄糖
葡萄糖
葡萄糖的磷酸化
6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖
磷酸己糖的裂解
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸
+ATP
CH20 P
1,3-二磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸
△G0/=-18.83kJ/mol
说明：第一次产生ATP，发生底物水平磷酸化。 （ATP的形成，直接由一个代谢中间产物上的磷酸基 团转移到ADP分子上。）
O
O
8、
C-OH HC-OH
磷酸甘油酸变位酶
C-OH HC-O P
CH20
P
CH20H
3-磷酸甘油酸
丙酮酸脱羧酶
TPP
H+ C -
4
其它单糖进入酵解的途径
D-果糖；D-半乳糖；；D-甘露糖
5
糖酵解的调控（83页）
糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种 变构剂对三个关键酶进行变构调节。分 别为己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果 糖激酶、丙酮酸激酶。
第22章糖酵解作用
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶
2,3-二磷酸甘油酸的合成和降解是糖酵解途径中的一个短支路
糖酵解第二阶段反应
8、3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸
二磷酸甘油酸变位酶催化的磷酸基团转移反应
糖酵解第二阶段反应
9、2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙 酮酸
感谢观赏
2、G-6-P异构成F-6-P
葡萄糖磷酸异构酶催化机制
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
磷酸果糖激酶
该反应为不可逆反应，PFK是一种变构酶，它的催化效率很低， 糖酵解的速率严格地依赖于该酶的活力水平，是哺乳动物糖酵 解的关键调控酶，PFK是一四聚体蛋白。
糖酵解第一阶段反应
3、F-6-P形成F-1,6-2P
H2O
减少 葡萄糖浓度 增加
ADP
Pi
活跃的 去磷酸化的丙酮酸激酶
ATP
激活
F-1,6-BP
抑制
ATP
抑制 丙氨酸
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
果糖由己糖激酶催化磷酸化形成F-6-P。
HEXOKINASE 己糖激酶
但是在肝脏中只含有葡萄糖激酶，不能直接催化果 糖的磷酸化，需要经过六种酶的转化来完成，即先 形成F-1-P，再裂解成二羟丙酮磷酸和甘油醛，甘 油醛再磷酸化成甘油醛-3-P，它也可再脱氢形成甘 油，甘油在激酶作用下形成甘油-3-P，最后脱氢形 成二羟丙酮磷酸，最后二羟丙酮磷酸都转变成甘油 醛-3-P。
其它六碳糖进入糖酵解途径
1、果糖
其它六碳糖进入糖酵解途径
2、半乳糖
半乳糖与葡萄糖结构极为相似，它进入糖酵 解途径需要5步反应，最后形成G-6-P而进入。
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酒精发酵过程
由葡萄糖经历丙酮酸最后生成乙醇，称为发酵 过程，其碳原子的变化可作如下概括：
C－C－C－C－C－C → C－C－C + C－C－C 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 葡萄糖（六碳糖） 三碳糖 三碳糖
→ CH3CH2OH + CO2 + CH3CH2OH + CO2 1 2 3 6 5 4 乙醇 乙醇
中间体
UDP-葡萄糖
半乳糖进入糖酵解途径
④
UDP-葡萄糖 焦磷酸化酶
UDP-葡萄糖
葡萄糖-1-磷酸
⑤
磷酸葡萄糖 变位酶
葡萄糖-1-磷酸
葡萄糖-6-磷酸
甘露糖进入糖酵解途径
①
己糖激酶
甘露糖
甘露糖-6-磷酸
②
磷酸甘露 糖异构酶
甘露糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
果糖-2,6-二磷酸对磷酸果糖 激酶的激活作用
磷酸果糖激酶2和 果糖二磷酸酶2
果糖-2,6-二磷酸是由磷酸果糖激酶2催化果糖6-磷酸在2位磷酸化形成的。果糖-2,6-二磷酸水解成 果糖-6-磷酸是由果糖二磷酸酶2催化的。这两种酶 实际上是同一个单链蛋白，这种蛋白称为双功能酶。 当此蛋白被磷酸化后，果糖二磷酸酶2活性激活，而 磷酸果糖激酶2活性受到抑制；脱磷酸后则相反。 当葡萄糖缺乏时，血液中的胰高血糖素启动 cAMP的级联效应，使此蛋白磷酸化，果糖-2,6-二 磷酸减少，导致糖酵解减慢。
第22章 糖酵解作用 (Glycolysis)
一、糖酵解作用的研究历史
二、糖酵解过程概述 三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解
四、糖酵解第一阶段的反应机制
五、糖酵解第二阶段——放能阶段的反应机制 六、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 七、丙酮酸的去路 八、糖酵解作用的调节
九、其他六碳糖进入糖酵解途径
七、丙酮酸的去路
（一）生成乳酸
动物（包括人），在剧烈运动时，或由于 呼吸、循环系统障碍而供氧不足时，缺氧的细 胞必需用糖酵解产生的ATP分子暂时满足对能 量的需要。 为了使甘油醛-3-磷酸继续氧化，必须源源 不断地提供氧化型的NAD+，由乳酸脱氢酶催化 的丙酮酸还原，正好使NADH氧化，丙酮酸还 原成乳酸。
ΔG （kJ/mol）
－33.47 －2.51 －22.18 －1.25 ＋2.51 －1.67 ＋1.26 ＋0.84 －3.35 －16.74
6. GAP + Pi + NAD+ → 1,3-BPG + 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 NADH + H+
7. 1,3-BPG + ADP → 3-PG + ATP 8. 3-PG → 2-PG 9. 2-PG → PEP + H2O 10. PEP + ADP → pyruvate + ATP 磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶 丙酮酸激酶
变 为 甘 油 醛 磷 酸
（ 五 ） 二 羟 丙 酮 磷 酸 转
-3-
五、酵解第二阶段的反应—放能阶段
（一）甘油醛-3-磷酸氧化成 1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐破坏1，3-BPG的形成:砷酸盐是磷酸的类似物，可 以代替磷酸结合到甘油酸的1位，并很快水解，使得不能 形成1,3-二磷酸甘油酸。
时，意味着有丰富的生物合成前体存在。柠檬酸
通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的
活性，从而使糖酵解过程减慢。
果糖-2,6-二磷酸对 糖酵解的调节作用
果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶强有力的变
构激活剂。在肝脏中，果糖-2,6-二磷酸提高磷酸 果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力，并降低ATP的
抑制效应。
而使这些产物不易透过脂膜而失散； ②磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起到信号 基团的作用，有利于与酶结合而被催化； ③磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷
酸基团，因此具有保存能量的作用。
四、糖酵解第一阶段的反应—准备阶段
（一）葡萄糖的磷酸化
己糖激酶
Mg 2+ 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸
（二）葡萄糖-6-磷酸异构化 形成果糖-6-磷酸
磷酸烯醇式丙酮酸 PEP
（五）磷酸烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸并产生一个 ATP分子
丙酮酸激酶
Mg 2+ 或 Mn2+
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
六、由葡萄糖转变为两分子 丙酮酸能量转பைடு நூலகம்的估算
总反应式为：
葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ →
2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
葡萄糖利用的主要途径
合成
贮存
磷酸戊糖 途径
丙酮酸
糖酵解
糖酵解作用
葡萄糖在无氧条件下转变为丙酮酸并释放
出能量合成ATP的过程。糖酵解途径从葡萄糖 开始，到生成2分子丙酮酸为止，在途径的前期 消耗2分子ATP，后期合成4分子ATP，所以途 径运行的结果，1分子葡萄糖可以产生 2分子
ATP。
糖酵解途径在胞质溶胶中进行。
丙酮酸生成乳酸的反应
乳酸脱氢酶
丙酮酸
乳酸
酵解的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总 反应方程式如下： C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
（二）生成乙醇
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醇脱氢酶
乙醛
乙醛
乙醇
发酵的总反应式
在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乙醇的总 反应方程式如下：
对磷酸果糖激酶的调节
果糖-6-磷酸
磷酸果糖激酶2 果糖二磷酸酶2 P
果糖-2,6-二磷酸
激活
果糖-6-磷酸
磷酸果糖激酶
抑制
果糖-1,6-二磷酸
柠檬酸
ATP
己糖激酶对糖酵解 的调节作用
己糖激酶受葡萄糖-6-磷酸的抑制。当磷酸
果糖激酶受抑制时，果糖-6-磷酸积累，使得葡 萄糖-6-磷酸也积累，从而抑制己糖激酶的活性。 但也不完全是这样，因为葡萄糖-6-磷酸还可以 转变成糖原，或经磷酸戊糖途径氧化。当磷酸
酵解途径的能量代谢
从能量的观点出发，可以将酵解过程划分为两 个方面，一方面从葡萄糖转变为乳酸是物质的分解 过程，伴有自由能的释放。另一方面有ATP的合成， 这是吸收能量的过程。
葡萄糖 → 2乳酸
2ADP + 2Pi → 2ATP + 2H2O 总能量变化为
ΔG10’=－196.7kJ/mol
ΔG20’= ＋61.1kJ/mol ΔG0’=ΔG10’+ ΔG20’=－135.6kJ/mol
糖酵解过程中各步反应的 能量变化
反应内容
1. G＋ATP → G-6-P + ADP 2. G-6-P → F-6-P 3. F-6-P + ATP → F-1,6-2P + ADP 4. F-1,6-2P → DHAP + GAP 5. DHAP → GAP
酶
己糖激酶 磷酸葡糖异构酶 磷酸果糖激酶 醛缩酶 丙糖磷酸异构酶
四种六碳糖构型比较
D-葡萄糖
D-甘露糖
D-半乳糖
D-果糖
果糖进入糖酵解途径
（肌肉中）
己糖激酶
果糖
果糖-6-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
①
果糖激酶
果糖
果糖-1-磷酸
果糖进入糖酵解途径
（肝脏中）
②
果糖-1-磷酸醛缩酶
甘油醛 果糖-1-磷酸
二羟丙酮磷酸
③
甘油醛激酶
甘油醛
甘油醛-3-磷酸
④
醇脱氢酶
解途径中，由己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸
激酶催化的反应实际上都是不可逆反应，因此，
这三种酶都具有调节糖酵解途径的作用。
磷酸果糖激酶是关键酶
磷酸果糖激酶受高浓度ATP的抑制，ATP是 磷酸果糖激酶的别构抑制剂。
柠檬酸抑制磷酸果糖激酶
糖酵解除了为生命活动提供能量外，还有为 合成各种物质提供碳骨架的作用。柠檬酸含量高
（二）1,3-二磷酸甘油酸转移 高能磷酸基团形成ATP
磷酸甘油酸激酶
Mg 2+ 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸
（三）3-磷酸甘油酸转变为 2-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
（四）2-磷酸甘油酸脱水生成 磷酸烯醇式丙酮酸
氟化物
烯醇化酶
Mg 2+ 或 Mn2+
2-磷酸甘油酸
果糖激酶受抑制时，葡萄糖-6-磷酸不一定积累，
己糖激酶也就不一定受抑制，所以己糖激酶不
是糖酵解途径的限制酶。
葡萄糖
己糖激酶
合成糖原 磷酸戊糖途径
葡萄糖-6-磷酸（可能不积累）
磷酸葡萄糖异构酶
果糖-6-磷酸（积累）
磷酸果糖激酶被抑制
果糖-1,6-二磷酸
丙酮酸激酶对糖酵解 的调节作用
九、其他六碳糖进入 糖酵解途径
其中由ATP捕获的能量的比例为 61.1/196.7 ×100% = 31%
三 酵、 的糖 全酵 过解 程和 图酒 解精 发
糖酵解途径中磷酸化 中间产物的意义
应该注意的是，糖酵解过程中由葡萄糖到所有 的中间产物都是以磷酸化合物的形式参与反应的。 中间产物磷酸化至少有三种意义：
①带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从
甘油醛
甘油
⑤
甘油激酶
甘油
甘油-3-磷酸