灰飞虱的生物学特性、发生规律及爆发原因研究现状及展望

灰飞虱的生物学特性、发生规律及爆发原因研究现状及展望引言灰飞虱Laodelphax striatellus（Fallén）建种于1926年，属同翅目Homoptera，飞虱科Delphac ide，飞虱亚科Delphacinae，属偏北方种类。

广泛分布于古北区和东洋区。

国内几乎遍及所有的稻区，主要以长江流域和华北稻区发生较多[35,37]。

国外主要分布于朝鲜、日本、印度尼西亚、原苏联、蒙古、保加利亚、匈牙利、英国、德国、土耳其、太平洋岛屿等。

在热带国家如菲律宾、北苏门答腊和印度支那的高原水稻上也发现了灰飞虱[41]。

灰飞虱除以成、若虫直接刺吸为害影响水稻产量及品质外[5,21]，更为严重的是还能传播水稻条纹叶枯病、水稻黑条矮缩病、小麦丛矮病、小麦条纹病、玉米粗缩病等多种农作物病毒病[30,32,25,40,24,29,27,34]。

2004年江苏省水稻条纹叶枯病发生面积高达157.13万hm2，占水稻种植总面积的79%，田间绝收面积近1.33万hm2。

据一些专家的保守估计，仅这一项就给江苏地区的经济造成了近100亿元的损失[7]。

1灰飞虱的生物学特性1.1灰飞虱越冬虫态和场所灰飞虱能以休眠或滞育状态进行越冬，越冬虫态为2-5龄若虫，以4龄若虫为主，成虫不能正常越冬[8,20]。

但在我国南部气候较温暖稻区如广东则无越冬现象，且能继续取食发育，冬季仍能继续为害小麦[36]。

Bae等亦报道韩国庆尚南道省东部密阳县的灰飞虱越冬若虫的体重在12-4月间仍不断增加，且无休眠或滞育越冬习性[23]。

灰飞虱若虫能在麦、看麦娘、紫云英、蚕豆、胡萝卜、野茭白和芫荽等植物上越冬。

其越冬场所也较为多样，若虫能在田埂、荒地、沟渠边及路旁杂草丛中以休眠或滞育方式进行越冬[9]。

魏勇良和王幼辉等报道越冬若虫还可潜入枯枝落叶下或土块下越冬[39]。

但李济宸等认为当寄主植物越冬干枯死亡时，在其上面越冬的灰飞虱也随之死亡，在土缝中越冬的可能性不大[13]。

1.2灰飞虱与寄主植物的关系昆虫种群的扩展受到多方面因素的影响。

对于害虫，寄主植物的种类与特性对其生长繁衍起着关键性的作用（钦俊德，1987）。

灰飞虱食性比较广泛，不仅取食水稻，还为害高粱、麦类、稗草、早熟禾、狗尾草、大画眉草、游草、高扬茅、牛筋草、三棱草等多种作物和杂草，并随着季节变化而转换寄主植物[15,42,43,44]。

早在60年代，就有关于不同饲料植物对灰飞虱生长发育的影响的报道。

以水稻（拔节，孕穗期）和稗草为饲料的，若虫发育快；其次为三棱草；而以稻秧、芦苇为饲料的，若虫发育缓慢[2]。

近年来，亦有一些关于寄主植物对灰飞虱生物学影响的报道。

牛筋草、三棱草、千金子上灰飞虱若虫历期长于粳稻，稗草上短于水稻[42,44]。

施燕研究结果表明在带有叶鞘的玉米（扬糯1号，郑单958）秆上灰飞虱能完成生活史，且发育历期与水稻武香粳14及扬粳9538差异不显著[43]。

但以前的报道认为玉米不适宜灰飞虱生存或仅能作为灰飞虱的过渡寄主[15,44]。

不同植物品种上灰飞虱的生物学亦有较大差异。

就水稻而言，粳稻品种一般比籼稻感虫，籼稻品种上若虫历期比粳稻品种上长[44,3,11]。

可见，灰飞虱的生长发育与植物的品种及生育期有着密切的关系。

然而，目前关于灰飞虱杂草寄主的发现多基于田间调查，对这些植物上灰飞虱的生物学少有系统研究。

即使有研究，也仅限于稗草、千金子、牛筋草、芦苇、高羊茅等[2,42,43,44]。

田间存在多种灰飞虱的可能适宜杂草寄主。

因此开展多种植物上灰飞虱的生物学研究，明确田间主要植物上灰飞虱的适合度，可为进一步阐明灰飞虱的发生为害规律，有效防治灰飞虱及其所传病毒病提供科学依据具有重要的意义。

2灰飞虱发生规律2.1发生世代及各虫态历期灰飞虱在北方稻区1年发生4-5代，四川、湖北、江苏、浙江等长江流域各省发生5-6代，福建7-8代，各个世代发生不整齐，有世代重迭现象。

在稻田出现远比褐飞虱及白背飞虱早[35]。

灰飞虱各虫态历期随温度、世代的不同而异。

当日均温为18.8-28.5℃的条件时，灰飞虱一、二、四、五代的若虫历期都有随温度升高而缩短的趋势。

但当日均温超过29℃，极端高温达35℃左右时，第三代四、五龄若虫的龄期反而延长，甚至发生滞育和死亡。

灰飞虱的世代天数亦随代别而异，除越冬代外，以第一代最长（38.5~42.5天），第三代最短（19.5~23.5天）。

在南方冬季成虫寿命可达20-25天，最长达80多天；第五代寿命最长，第三代寿命最短。

雄虫寿命较短。

一般短翅型成虫寿命较长翅型成虫寿命略长[17]。

2.2田间发生规律灰飞虱不具有远距离迁飞习性，终年在本地发生、繁衍，属居留性昆虫，通过长翅型在小范围内扩散，扩大分布为害。

但国外有报道，认为灰飞虱能远距离迁飞，每年从中国大陆越过南中国海迁飞至日本[26,25,31]。

灰飞虱在各类水稻田内的密度消长主要有“单峰”和“双峰”两种类型。

生育期早包括早熟品种和早期栽培的稻田，如双季早稻和单季中稻，由于迁入较早，一般发生“双峰”。

而生育迟的稻田如单季晚稻，般仅发生“单峰”[2,35]。

灰飞虱越冬代和第1代主要在麦田繁育。

北方麦田中，小麦整个生育期内灰飞虱可发生3代[12]。

但在宁夏越冬代成虫不在小麦上产卵，羽化后飞到水稻上产卵[8]。

在南方，麦田灰飞虱发生较北方早，越冬代成虫在4月中旬出现高峰。

一代灰飞虱卵孵高峰期在5月初，5月下旬达虫量高峰，后随麦子成熟，成虫开始迁往水稻秧田，早栽大田、早玉米田和杂草上繁殖第2、3代[15,10]。

然后在单季稻和晚稻上继续繁殖第4、5、6代。

在苏南地区，第4代若虫于8月上、中旬孵化，8月下旬或9月上旬羽化为成虫；第5代若虫于9月上、中旬孵化，9月下旬至10月上旬羽化为成虫；第6代若虫于10月上、中旬孵化，然后以3或4龄若虫越冬。

杂草中的灰飞虱虫量高峰期，一般比在稻田中滞后0-5天[9]。

由以上可以看出，田埂、沟渠杂草为灰飞虱重要的流动栖息场所。

灰飞虱周年变化动态与种植制度、寄主植物的生长有着密切的关系。

灰飞虱能在不同时间向不同的寄主植物上迁移繁殖，完成代次之间的转换与繁衍。

但目前对于灰飞虱发生规律的调查，多限于水稻、小麦上灰飞虱消长规律的研究，忽略了大田周边杂草生境中的灰飞虱的转移扩散规律。

因此，对大田不同生境中灰飞虱的转移扩散规律的研究，有助于进一步阐明灰飞虱的发生为害规律，进而为各稻区综合有效防治灰飞虱提供科学依据。

3灰飞虱种群爆发原因3.1耕作制度的改变近年来随着一些新型栽培技术及水稻种植多样化模式的推广应用，造成了水稻落谷期和移栽期的不同，使得灰飞虱转移到水稻上的桥梁数量增多、质量大大提高[14]。

小麦免(少)耕栽培方式，为灰飞虱越冬提供了非常有利的条件。

例如，2006年高邮市麦田稻桩残存灰飞虱虫量达到了6720-40320头/hm2[1]。

自然状态下对三个移栽期的水稻上一代灰飞虱的同期发生量调查结果表明最早移栽的水稻上虫量是分别是后两次移栽的1.3倍和4倍[4]。

可以看出，早播早栽等栽培方式利于灰飞虱栖息、繁殖。

稻套麦和麦套稻等技术的推广，使得田间上下茬之间没有间隔，也给灰飞虱的越冬繁衍和发生危害提供了良好的场所[19]。

种植结构及水稻品种结构的改变也对灰飞虱的发生起着一定作用。

随着种植结构调整，单季稻面积大幅度增加。

由于单季稻播种生育期拉得很长，与早稻和晚稻生育期呈交集状态，加大了灰飞虱繁殖转化和过渡，延长种群发生及危害期[18]。

迟熟粳稻品种种植面积增大，增加了冬前的发生数量[1]。

另一方面，主栽品种生长期间存在着抗逆性弱、易感虫等因素。

如在江苏省的水稻生产中，原来籼稻占有很大的比例，目前基本上变成了粳稻，粳稻品种有利于灰飞虱取食，因而造成其种群数量的大暴发[22]。

3.2农田生境多样由于耕种质量粗放，加上田间穿插设施栽培，农田生境呈现多样化。

田边杂草丛生及冬荒田数量增加。

小麦收获后，沟渠埂边杂草便成为灰飞虱成虫、若虫的暂居场所。

在水稻播种、移栽后，灰飞虱成虫又逐渐迁移到水稻上繁殖为害。

而当水稻成熟收获后，杂草丛又成为灰飞虱若虫的越冬场所。

沟渠埂边杂草从而成为灰飞虱转移到水稻上为害的“桥梁”和天然“庇护所”[1]。

2005年临海市冬荒田平均每667hm2灰飞虱虫量达3.1万-4.5万头，比同期小麦田增加9-10倍，灰飞虱生活力显著提高[18]。

大田禾本科杂草的数量对越冬代灰飞虱数量也有一定的影响。

如果在大田基本无草状况下，大田四边的禾本科杂草多或密度高的田块，大田虫量也会提高[18]。

但目前关于田间杂草对灰飞虱发生规律的影响缺乏系统的研究，为进一步剖析灰飞虱种群爆发的原因，今后有必要进一步开展这方面的研究。

3.3虫源基数及气候条件若灰飞虱冬前基数和麦田越冬代1代若虫量高，则会使灰飞虱虫源基数高，而成为灰飞虱暴发的关键因素，即灰飞虱基数越高，翌年灰飞虱越易暴发。

近几年的持续暖冬气候较适宜灰飞虱的安全越冬和生长繁殖，种群数量逐年增加，冬后麦田虫量可达到150万头/hm2以上[6]。

但暖冬并不总与冬后虫源基数成正相关。

如2004-2005年并不是典型的暖冬年份，2005年虫量仍偏高。

这可能是由于2004年秋季持续长时间的较高温度，冬季来临，温度下降缓慢，降雨也偏少，延迟了水稻灌浆。

灰飞虱在田间能够充分发育，等到冬季低温来临时，一般都到高龄若虫及成虫，抗逆性明显增加。

使得前期虫量基数大，即使因过冬低温造成自然死亡，虫量仍相对较高[6]。

此外，灰飞虱在水稻大田发生数量的多少还受当年7-9月的高温和降雨量的影响。

7月份干旱以及7-9月降雨较少，可能使短翅型雌虫增加，从而引起猖獗[14]。

可见，气候对灰飞虱的发生也起着重要的作用。

但目前关于夏季高温对灰飞虱的影响还没有系统研究。

4 研究展望害虫种群的暴发是种群内外因素共同作用后的结果。

从已有研究及目前灰飞虱发生的形势分析,灰飞虱种群在近年的暴发成灾并非偶然,灰飞虱的生物学特性、种质和气候等因子均处在对灰飞虱种群发展有利的水平,预示着灰飞虱种群随时都有暴发的可能,而近年来水稻品种及种植方式的变更,加快了灰飞虱种群暴发的进程,最终酿成近几年灰飞虱数量不断上升成灾的局面。

由于灰飞虱分布与为害的特殊性,目前对其研究还多停留在发生规律及药剂防治方面,而对其暴发成灾的更深层的原因或机制还尚未完全明确。

作者结合近年来灰飞虱发生情况及有关研究结果,总结了引起灰飞虱种群暴发生的可能原因,认为,要想探明灰飞虱暴发成灾的根源,必须在其越冬越夏特性、种群分化(地理及抗药性分化) 、体内共生菌Wolbachia 的作用、扩散行为、寄主利用水平等方面进行全面而系统的研究,同时结合耕作制度与品种布局的变化,在生态系统水平上明确引起灰飞虱种群暴发成灾的原因与规律,最终达到生态调控灰飞虱的目的。