天然的植物生长物质—多胺类 共16页
植物生长物质 PPT课件
1910年认识到植物组织能产生乙烯。 （成熟苹果对青香蕉有催熟作用） 1934年确定乙烯为植物的天然产物。有 人提出乙烯为植物激素的概念。
60年代末确定乙烯是一种植物激素。
第三节 植物激素的代谢和运输
一、IAA的代谢和运输 （一）IAA的生物合成
合成部位：茎端分生组织、嫩叶、发育 中的种子 合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、
第二节 植物激素的发现和化学结构
一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的Darwin在进行植物向光 性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于 尖端产生了某种影响向下传递的结果。 1926年，荷兰人Went証实了这种影响是 化学物质，他称之为生长素（auxin ,AUX)。 并建立了定量分析方法——燕麦试法 1934年， 荷兰人Kö gl等从植物中分离、 纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).
天然生长素类
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人工合成生长素类
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二、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的 研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以 发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。 1938年，日本人薮田等从水稻赤霉菌中分 离出赤霉素结晶。称为赤霉素A(gibberellin A) 。由于二次世界大战，研究被迫停止。 1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离 鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发 现120多种，其中GA1与GA20活性最高。
（四）IAA的运输
1、极性运输（仅IAA具有）
极性运输（polar transport）：只能从形 态学的上端向形态学的下端运输。 自由IAA具极性运输特点。但局限在 胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短 距离运输。速度仅约5~20mm/h。 2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的， 长距离运输。主要形式是IAA—肌醇。
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特点： A）灵敏度高；但并不绝对。 B）对某些激素特异性强；
C）技术要求不高；
D）样品不需要纯化。
免疫分析法
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生物鉴 定法
物理和化 学方法
免疫分析法
原理：利用不同物质在 不同的介质中有不同的 分配系数。
如：薄层层析，气相色 谱，液相色谱，质谱分 析等。
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生物鉴 定法
物理和化 学方法
植
A）内生性，是植物生命活动中的正常代
物
谢产物；
激
特 B）可运性，由某些器官或组织产生后运至
素
点 其它部位而发挥调控作用;
C）调节性，植物激素不是营养物质，通常
在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高
效性）。 ppt课件
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植 物 激 素
生长素类
五 赤霉素类
大 细胞分裂素类
类
乙烯
脱落酸
油菜素 内酯为 第六类
缺Zn2+阻碍色 氨酸的合成， 果树出现“小 叶病”
吲哚乙醛
吲哚乙pp酸t课件
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（2）生长素的氧化分解
两条 酶促氧化降解 在IAA氧化酶的作用下分解。
途径 光氧化降解
IAA氧化酶是一种含铁的血 红蛋白，它需要Mn2+及一
强光下IAA易被分解失 元酚类作辅基。
活。保存时注意避光。
人工合成的生长素类物质如α-NAA (α-萘乙酸 )和 2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植 物体内保留较长的时间。
第五章 植物的生长物质
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植物 生长 物质
植物激素（Plant hormones或 Phytohormones） 植物生长调节剂（Plant growth regulators）
第一组 其他天然的植物生长物质
3、茉莉酸类的生理作用 促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气 孔关闭，呼吸作用，蛋白合成，块茎形成， 提高植物的抗逆性 抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶 绿素形成，光合作用
四、多胺（PA）
1、多胺的发现 20世纪60年代，美国耶鲁大学Galston实 验小组进行了系统的研究，发现PA具有刺 激植物生长和防止衰老等作用。 2、多胺的种类和分布 多胺是一类低分子量脂肪族含氮碱 高等植物含有的多胺主要有5种，胺基数 目越多，生物活性越强
三、茉莉酸类（JAs）
1、茉莉酸类是广泛存在于植物体类的一类 化合物，现已发现了30多种，包括茉莉酸 和茉莉酸甲酯 分子结构
2、JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚 麻酸为起点。 亚麻酸经脂氧合酶催化加氧作用产生脂肪 酸过氧化氢物，再经过氧化氢物环化酶的 作用转变为8碳的环脂酸，最后经还原及多 次β-氧化而形成JA
油菜素内酯
2、生理效应 1）促进细胞伸长和分裂 油菜素内酯促进伸长的效果非常显著，其 作用浓度要比生长素低好几个数量级。其 作用机理与生长素相似，YoPP等(1 981)发 现BR与生长素有正协同作用。通过促进细 胞膜系统质子泵对氢离子的泵出，导致自 由空间酸化，使细胞壁松弛从而促进生长。
2）同时，油菜素内酯还能抑制生长素氧化 酶的活性，提高植物内源生长素的含量， 所以，当油菜素内酯与生长素同时使用时， 有明显的加成效果。 3）另外，油菜素内酯还能调节与生长有关 的某些蛋白质的合成与代谢，实现对生长 的控制。
其他天然的植物生长物质
生物技术班 第一组
• 近年来还发现植物体内还存在其他天然生 长物质：油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸、 多胺、和多肽激素
一：油菜素甾醇类（BRs）
1、发现与化学本质 1979年Mandava从油菜花粉中分离出一种 油菜素甾体类物质，并鉴定为甾醇内酯化 合物，定名为油菜素内酯。 分子式为：C28H46O6
多胺在植物生长发育过程中的生理作用(精)
收稿日期:2004-12-16作者简介:刘宽灿,男(1978-华南热带农业大学2004级硕士研究生;*通讯作者:Em ai:l zzl_catas @hot m ai.l co m多胺在植物生长发育过程中的生理作用刘宽灿,梁秋芬,赵丽红,张治礼*(中国热带农业科学院热带生物技术研究所,热带作物生物技术国家重点实验室海口571101摘要:多胺在植物生长发育过程中具有广泛的生理作用,如参与植物衰老进程的调控、体细胞胚发生、花芽分化、花和果实的发育及参与各种生理胁迫反应等。
本文重点综述了多胺在植物生长发育过程中生理学功能方面的研究进展,并对有关问题进行了讨论和展望。
关键词:多胺;植物生长发育;生理功能中图分类号:Q 945文献标识码:A文章编号:1006-8376(200501-0022-05多胺指包括腐胺(Put、尸胺(C ad、亚精胺(Spd、精胺(Sp m 等在内的一类小分子脂肪族化合物,它们可以通过离子键和氢键形式与核酸、蛋白质及带负电荷基团的磷脂等生物大分子相结合,并通过调节它们的生物活性,在植物生长发育中发挥广泛的生物学功能。
一般氨基数目越多,其生理活性越大。
1 多胺在植物中的分布多胺广泛分布于原核生物和真核生物中,甚至在植物的RNA 病毒和植物肿瘤中也有发现。
在高等植物中,多胺主要以游离形式存在,其分布具有组织和器官特异性。
植物细胞分裂最旺盛的地方多胺生物合成也最为活跃,不同类型多胺分布具有差异。
对玉米的研究发现,精胺主要分布于玉米根部的分生组织区,腐胺主要分布在玉米芽鞘基部(以细胞伸长生长为主,越向上含量越少,亚精胺则均匀分布。
植物细胞发育阶段不同,多胺在细胞器中的分布也有差异。
年幼细胞中,大部分多胺位于原生质体内,而较老细胞中多胺则主要结合在细胞壁上。
高等植物中的一些多胺还能与小分子酚酸结合形成复合物。
多胺与肉桂酸如阿魏酸、咖啡酸等结合产生HCAAs (hydroxycinna m ic acid a m ids复合物。
最新第08章植物生长物质ppt课件
IAA在核黄素催化下，可被光氧 化）
4.3 生长素水平的调节
运输
生物合成 结合
自由生长素水平
区域化（液泡？）
生物降解
5. 生长素的作用机理
生长素作用于细胞时，首先与受体结合， 经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋 白质形成．最终表现出细胞长大。
（1）生长素受体
激素受体(hormone receptor)，是指那些特异的 识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一 系列生理、生化变化的物质。
图 8.3.3 啤酒生产厂
（2）促进营养生长 促进茎的伸长
用GA处理，能显著促 进植株茎的伸长生长， 尤其是对矮生突变品 种的效果特别明显。
图8.3.4 GA对NO.9矮生豌豆苗茎 干伸长进程的影响
GA与生长素促进伸长的区别：
GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用， 而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎 切段的伸长有明显的促进作用。
E．其它作用 诱导雌花分化(但效果不如乙
烯)、促进光合产物的运输、叶 片的扩大和气孔的开放等。
（2）抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝生长、叶 片衰老和块根形成等。
7. 人工合成的生长素及应用
吲哚丙酸（IPA）
吲哚丁酸（IBA）
α-萘乙酸（NAA）
2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等
有些人工合成的生长素，如：NAA， 2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单， 而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。
3. 生长素的分布与运输 3.1 生长素在植物中的分布
图8.2.4 燕麦的幼 苗（黄化 麦苗中生 长素的分 布）
生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的 子房、幼嫩种子等）。
A47-植物生理学-7版第8章植物生长物质
(四)促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后， 雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌 株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这 方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分 的动员效应，促进某些植 物坐果和单性结实、延缓 叶片衰老等。
此外，GA也可促进细 胞的分裂和分化，主要是 缩短了G1期和S期。
从图中可以看出，14C 标 记 的 葡 萄 糖 向 着 IAA 浓 度高的地方移动。
IAA对草莓“果实”的影响 A.草莓的“果实”实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内 的
“种子”生成的生长素调节的。 B.当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。 C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。
(四)生长素的其它效应
生长素还与植物向光性和向重力性有关，引 起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优 势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细 胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的 关系。
引起顶端优势
图 生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制； B.去除顶芽后腋芽生长； C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理，从而抑制了腋芽的生长。
2.运输抑制剂响应1蛋白 （transport inhibitor response 1，TIR1） 这类蛋白位于细胞中， 是负责蛋白质降解的SCF （SKP1/cullin/F-box）蛋 白复合体的组分之一。
转录因子：Aux/IAA蛋白 响应因子：ARF
（二）生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞
蛋白降解复合体 阻遏蛋白
第三节 细胞分裂素类
一、细胞分裂素的发现和化学结构
氨
内源生长调节物质—多胺
内源生长调节物质—多胺呈1993年内源生长调节物质一多胺herGALsTON等1,作为细胞组分的多胺一切细胞都有可能含有丁乙二胺(腐胺diamineputrescine,Put)和亚精胺(triaminespermidine,Spd),这如同真核细胞中含有精胺一样(tetraaminespermine:Spm).在原核和真核生物中:包括高等植物,能合成多胺(PAS)的微生物突变体往往不能正常生长和发育.然而当在这些突变体中加入多胺时,会普遍恢复正常生长和发育,由此,可得出如下结论.多胺对所有细胞都是必不可少的.这一结论进一步由主要的多胺合成酶(PA--biosyntheticenzymes)的”自杀抑制剂(Suicideinhibitors)的明显效应所证实.这些酶是:鸟氨酸脱羧酶(ornithinedecarbo tylase,ODC)和精氨酸脱羧酶(argini nedecarb0tylase,ADC)(图).如象a一二氟甲鸟氨酸(a~difluoromethylornit--hine,DFMO)和a一二氟甲精氨酸(a—dif1uioromethylarginine,DFMA)这些物质能专一的,不可逆的分别与鸟氨酸脱羧酶和精氨酸脱羧酶结合并抑制它们.紧接着细胞内多胺水平的下降会伴随着生长发育的减缓或停止.相反,随多胺的加入又可恢复.既然上述多胺在生物体中普遍存在并表现为不可缺少,作为植物生理学者也许会提出如下疑问.①多胺是如何在生物体中合成及代谢的?I②它们位于细胞的哪个部位?③它们会哪些功能?④是否多胺一般能调节”正常植株的生长和发育?⑤改变多胺水平能否有助手解释多胺作为影响植物生长的物理(光,温度,压力)和化学(营养,激素)剂的作用?⑥多胺能否在植物体中运转?如果能,它们是否如同激素一样的作用?⑦多源多胺或多胺类似物质对植物整体,离体器官,单个细胞以及原生质体会有什么作用?⑧在农业中,这些潜在的作用是否重要?2,植物体中多胺的生物合成及代谢近年来大量报道都符合图中所示的植物体多胺生物合成途径.然而大量的原始报道却是来自与微生物和动物有关的研究.近来有许多关于植物领域的研究,尤其是被子植物的研究,也有大量性似的报道.亚精胺和精胺生物合成中的S一腺苴甲硫氨酸(S--adenosylmethionine,SAM)的参予已展示出重要的意义.因为SAM也同样是植物激素乙烯通过中间产物1一氨基一l一环内烷羧酸(—amin0一l—cycl0p—ropanecarbotylicacid,ACC)合成的前体.乙烯是大家熟知的衰老诱导剂(sen escence~inducep),而多胺具有抗衰老第3期译文’9?活性(antisenescenceactivity),尤其是对离体植株器官的作用这样一来,任何通过SAM对碳原子流体系的作用也能作用于细胞,组织甚至相关器官的发育方向.值得注意的是多许胁迫条件将导致乙烯和腐胺的合成增加,而对其它的多胺无影响.腐胺经二氨氧化酶(djamineo|)【ida8e,DAO)氧化,产生4一氨基丁醛.(4一aminobutyraldehyde),后者紧接着自然地成环形成二氢吡咯.(pyrroline),.而该反应的其它产物就是NH.和HzODAo活性在豆科植物中特别高,可高达该细胞总蛋白3%.在一些植物中,4一氨基丁醛进一步氧化成4一氨基丁酸(4一aminobu ltyricacid,GABA),尤其在谷类作物中富含的多胺氧化酶(Polyamineoxidase,PAO)可催化这一类似的反应,产生二氢吡啶,1,3一二氨基丙烷(1,3一di—aminopropane,Dap)和H2ol.当以精胺为前体时,不是形成二氢吡咯而是形成氨丙基二氢毗咯(aminopropylpyrr0 lihe).’’碗豆的二胺氧化酶含有两个相的亚单位,而每个亚单位又包含有C并带有一个羰基团,其它来源的D’AO酶类除含有Cu 和羰基外,还包含有-nSH基团,而其它fgjDAO酶类不含有FAD.在几种谷类植物中的多胺酶似乎与木质化组织或保卫细胞特性相关,并且至少某一性状又与细胞壁有关.腐胺韶其它多胺可以同如象肉桂酸(cinnamicqcid)和阿魏酸(ferulicacid)这样的石炭酸(phenolicacid)成结合态存在.在一定的条件下,这些结合物可占细胞总酸l~J90%.腐胺也是作为形成尼古丁和相关生物碱物质的5一元吡咯烷环(5一m emberedpyrrolidinering)的碳源.在合成生物碱细胞中的腐胺的存在与否是受生长素(auxin)决定的.例如.低水平的NAA(大约lum)下,烟草愈伤组织生长很少,但却形成大量的生物碱.在高水平的N AA时(大约I’Oum)~4激了生长,而生物碱物质合成降低,腐胺演变成了结合态物质.尸胺(Cadaverine,Cad,或l,5一二氨基戊烷)是在一些植物中由赖氨酸形成. 在活跃生长中的豆科植物根中,它是以游离态形式存在,并通过氧化作用和环化作用转变成新烟碱(anabasire)和其它生物含物质的6六氢吡啶环(6’--memberebPip erideinering).赖氨酸氧?化酶(1ysine oxide)看来与这一最初氧化作用有关.l,3,一多胺及其它生物合成酶类定位’在细胞PH水平下作为一些分子量相对小,审溶,可扩散的多胺分子,要对它们在细胞中的定位是困难的.如要进行部分分离, 所采取的细胞破坏会导致许多赝象,尤其是PH值变化所引起的不稳定现象.内源和外源精氨酸可以有与多胺完全不同的代谢途径和方向,’且内源和外源多胺又可能是以不同的方式代谢,这就说明了与多胺相关的代谢途径,酶类和底物存在某一不同的部位上.-lf采使o【一二氟甲基鸟氨酸(o【一difluO romethylarnithine;DFMO)和o【一二氟甲基将氨酸(a—diuoromethy1arginine, DFMA.~’可提供对组织内这些酶类的定位方法因为它们能分别与ODC和ADc酶类形成不可逆的共’健价,但仍不能确定在细胞的哪一结构里.用-C和sH标记这些抑制物质有助于放射,自显影术的采用,虫同在动物:中对oDc采用的那样.对植物来说,采用H--DFMO法似乎可以确定ODC是位于烟草珠心细胞核中(R.D.Slocum待发表),这一结论与以层l0?工ZI,一,在叶绿体中产生,现在看来也只能说是一特例.多胺氧化酶类可能是位于细胞壁上,至少可以说在谷类作物上是如此.通过标记抗体(Labeledantibodies)的免疫化学方法巳用于动物的研究上,但尚未在植物上进行这样的研究.免血清中的自然抗精氨免疫球旦白(anti—Spmim—munoglobulins)的使用可对为一重妥的多胺进行定位,至少是对其结合形式.显然:植物细胞中多胺及其代谢酶的定位还完全是一个未知的领域,并还有许多工作等待完成.4,多胺的作用在一定细胞PH值下,多胺是多阳离子分子(polycations),故总是与细胞多阴离子大分子结合,它们是:RNA,DNA,磷脂类和酸性蛋白质残基.通过这样的结合,多胺能影响大分子的合成,活性,细胞膜的透性以及有丝分裂和减数分裂的部分过程.这在组培中已得到肯定的证实,但是有关活体中的报道仍然不多.①对膜结构和功能的影响一对细胞作用也许是最容易得剑证实.另外,多胺能稳定燕麦原生质体,防止其裂解,降低受伤根组织p～花青苷(betacy anin)的渗漏以及保护离体大麦叶中的类囊体结构.在动植物体内位于膜上的酶活性会受到该膜上多胺通过对膜的流动性和细微结构作用的变化影响.一个典型的例子就是乙烯生成体系,其活性是通过cah——精胺受温度的抑制作用所调节,多胺能抵抗激索诱导的细胞膜透性改变,并能影响位于膜上的质子泌系统,这也许是生长素作用的靶位之一.②与核酸的相互作用精氨一DNA复合物具有一个均均的构象,在离体培养中可稳定DNA酶,防止热变性作用.亚精氨和精氨还有利于构象变化,如象甲基化多核苷酸中的B型向Z型的转变,并且二者与其它的基本细胞成分组蛋白一道可控制核粒集合与基因表达中重要的DNA构象.细胞内的多胺耗尽使DNA对于烷化剂敏感,这也许是通过使那些在DNA 上的曾是受到保护状态的基因暴露于外的缘故.这些研究近来已有极道.微生物的tRNA结构和功能受到多胺的作用.基于这样的事实,有人对植物的tRNA和rRDA进行了研究,肯定了附着于这些大分子物质上的多胺的相似作用.多胺还认为是一植物病毒和一噬菌体的组成成分.在细菌类核中影响DNA的机体组成并调控染色体的缩合作用以及早前期中核膜的溶解.为了维持几种酵母菌的RNA质粒,看来也需要特殊的多胺.③对旦自质结构与酶活性的调酶作用己有报道,多胺可对多头绒泡菌(Phy sarumpolycephalum),一种粘露菌的核蛋白磷酸化起调控作用,这一蛋白被证实为ODC,并且作者认为多胺通过它们的主要生物合成酶的磷酸化失活来调控其自身的合成作用.另一作者则认为ODC的失活是与腐胺直接相关联所造成.多胺还报道能刺激动植物的不同种类的激酶,这也许是凭借它们的体积大小和带电性来起作用.其它受多胺作用的酶类还包括NADPH,过氧化酶, 1.6一二磷酸果糖激酶.大多数这些作用都是由多胺与这种大分子的离子键结合产生, 已有报道多胺与蛋白质的共价键结合,这可能是通过转谷氨酸酶所传递.12农业科技情报1993年④对大分子合成作用的影响在许多类型细胞中,己报道在多胺的生物合成与含量以及与细胞分裂繁殖问存在着相关性.这一结论与通过加入多胺来刺激离体培养中蛋白质合成的不同系统所得结果一致.多胺生物合战的抑制作用可通过加入多胺而逆转.ODC自杀抑制剂～一DFM0,事实上是为了控制癌症病患者的恶性细胞生长丽严生的.作为SAM脱羧酶的抑制剂:丙酮醛二一乌嘌呤腙(methylgloxalbi8--(guan7lhydrazon(MGBG)也能抑制某些恶性细胞的生长.特别是在与DFMO或其它药物协阎使用时.当DFMO加入到老鼠肝癌组培细胞中时,亚精胺含量降低,紧接着是多核糖体含量下降,构成蛋白质的.H一亮氨酸减少,以及细胞分裂周期的Gl延长.当DNA合成开始’,细胞要进入S期可能需要一个高量的亚精氨或精氨含量.相似的结果己在大量不同的原核和真核细胞,包括植物和动物中报道.⑤对细胞pH的缓冲作用植物所表现出的景天酸代谢(CAM)中,腐胺是伴随苹果酸向原生质中分泌而形成的.腐氨也随外部的酸度增加,SO.或过量的NH.而增加,所有这些都对细胞质外膜产生了一个酸性协迫.这就提高了多胺多个氨基基团的可逆质子化和可缓冲细胞PH的可能性.从量上讲,这似乎是可能的,因为受协迫细胞的腐胺含量可达0.4mM.还有那些导致腐胺累积的其它胁迫因子(见下文) 也可对pH起用作.5,植物生长与分化中的多胺通过Escherichiacoli和Saccharomy cescerebviSiae(一种酵母菌)的一系列突变体的发育,多胺也表现出对于原核和真核细胞是必不可少的因素.对酵母菌来说,腐胺对其达到最适生长发育必不可少,而较高的多胺水平则是作为孢子形成所必需的条件. 对哺乳动物细胞,尤其是在组织培养中证:正常的生长发育需要多胺.多胺水平与植物生长遮率之间在众多植物生长的不同体系中都表现为正相关.通过抑制荆或突变造成的多胺生物合成的中断都会导致生长类型的改变,而其中一些又能通过使用专一多胺所逆转.在一些场合下,向组培中的原生质体或细胞中加入外源多胺会使细胞分裂暂时或直接的增加.一般认为,二胺与较高浓度的多胺比例(腐胺/亚精胺+精胺)直接同加速生长速率有关,尤其是对幼苗组织更是如此.在调控细胞分裂速率中,,看来由腐胺向亚精胺的转化是尤其重要的.腐胺表现出是有害的,而高量亚精胺(和精胺)似乎对细胞分裂中的G向S阶段过渡是不_J缺少的.子房和珠心在成熟过程中的发育似乎对多胺水平十分敏感,特别是在蕃茄和茄科类植物中表现突出.在授粉后立即向1幼嫩的蕃茄雌蕊施崩FM0会进一步阻碍子房的生长和发育,而再施用腐胺和业精胺又能部分地解除这种抑制作用,这就说明了’降低多胺水平到低于某一临界值时,会抑制生殖细胞的分裂,而后一过程又是果实发育的必要条件.同理,从抗体抑制剂品累或从突变的回复突变型中筛选出的烟草多胺过量合成植株表现为不稳定的分化类型,在子房中不是形成珠心而是产生似雄蕊结构或花瓣似的雄蕊.另外的多胺突变株系则表现为不稳定的花器形态(R.L.Malmb~eog).基肉桂酸与多胺的结合体证明只存在于一些茄科植物的生殖顶端内,这就有可推测它们在成花诱导中起作用.不同的性器官同样具有不同第3期译文?13?的多胺结合体的体系,这就说明它们与性分化可能存在关系.在玉米中,一个雄性不育系只有一个多胺结合体,浓度水平很低,并且完全没有阿魏酸一一多胺结合体.许多植物的器官,无论是在自然条件下还是从母体中分割下来,其衰老部分与多胺水平降低有关.当外源多胺按毫克分子浓度加入时,延迟或防止了如象许多单子叶或双子叶植物叶中的叶绿素,蛋白质以及RNA 含量降低’(通过降低蛋白酶和RNA酶活性来测定)一样的与衰老有关过程的发生,这就可以认为多胺水平调控了衰老,而光,激素和其它抑制衰老的处理规诱导ADC活性增加.多源多胺似乎是与外膜的Ca特殊位点发生相互作用,并且叶与多胺只要有一短暂接触(48小肘周期内几分钟)就足以防止衰老.多胺是通过对乙烯形成或作用的抑制来发挥其作用的.6,植物中多胺水平的调节多胺合成对几种外部可控制因子敏感,它们包括:光,激素,离体和胁迫.对不同的植物看来,是通过ADC,ODC,和亚精胺合成酶发挥其调节作用.①光在离体的燕麦叶中,ADC活性和多胺水平在黑暗时下降,而在白炽光下为上升.对于白化的碗豆,光敏系由Pr向Pfr转变中增加了芽中的ADC活性,而上胚轴中Pf rN呈现下降趋势.因此,每个器官中Pfr对ADC的作用与该器官的生长作用相一致.这也许是人们只对不同器官中的光诱导与相同酶抑制相吻合情况的了解.PA水平的变化反映出ADC活性和生长的改变.并且变化的ADC活性并非是生长速率变化的结果,这好比动力学与外科学过程所展示的那样.②激素无论是多胺或生长素都能刺激组培中的菊芋(Helianthustuberosus)休眠外植体的生长.由于生长素的施用导致了多胺水平的提高和大分子合成的增加.因此有人认为生长素是通过多胺来对组织产生刺激生长作用.我们曾提到过蕃茄子房有类似的情况, 即生长素的使用诱导了单性结实,这是通过活化的ODC来起作用.当有MGBG的某种SAM脱羧作用抑制剂存在时,也可降低l’nu ngbean豆幼苗由生-长素诱导的生根,并且这一抑制作用又通过施用精氨酸或鸟氨酸解除在光下矮豌豆苗节间由赤霉素诱导的生长是伴随嚣ADC活性和多胺水平而提高,采用DFMA又部分阻碍了这些作用(R.Kaur—Sawhney等人).相似的赤霉素一多胺互作也存于蔼苣胚轴中.赤霉素所诱导的豌豆节间伸长生长,包括了’细胞分裂和细胞加长生长两个方面,而多胺是对细胞分裂起作用,对细胞伸长无效.大麦糊粉中的.’一淀粉酶是受赤霉素的诱导增加,却受到MGBG的抑制.在赤霉素的作用下,多胺的水平则不会发生改变.在这相同的大麦试验中,赤霉素和多胺二者诱导了ODC活性的大大提高. 细胞分裂可提高莴苣和黄瓜子叶以及红光照射和白化豌豆芽的多胺生物合成及含量.对于黄瓜来说,细胞分裂素还能消除脱落酸对于多胺合成的抑制作用.我们已提多胺与乙烯间的数量化相互作用,可能是因为对S AM的竞争所造成,该物质被认为是二者的一个共同前体.多胺和乙烯还相互抑制其合成与作用.这样一来,外源多胺可减少花瓣,叶和果实以及正在衰老甜橙果皮中由生长素所诱导的乙烯生成.看来,多胺是在ACC转变为乙烯过程中(也被称为Ca离子敏感过程)以及在ACC合成酶前一过程时阻碍了乙烯的生物合成.当ACC合成受到多胺阻碍,似乎会表现出SAM向多胺的碳原子流增加.相反,当多胺合成受到MGBG或DFMA阻碍时,乙烯的合成则受到促进.对14农业科技情报1993年于白化豌豆幼苗,外源乙烯的运用了抑制ADC活性,而内源多胺的耗尽则增加了ADC 的活性.因此,乙烯与多胺产生的相对比例变化会导致ADC活性的改变.③胁迫物理胁迫:30多年前,就发现植物中缺钾会提高腐胺水平,并且这一作用已得到广泛的证实.所增加的腐胺”弥补”了由缺钾所造成阳离子损失的30.缺钾讯速可逆地诱导沙培改良Hoagland液中的幼燕麦苗中较高的ADC活性产生.这一增值还需要蛋白质的合成,并且还与通过胁迫诱导使在失活的聚内烯酰胺凝胶上.S～蛋氨酸结合到39000 道尔顿分子带的增加有关.腐胺的累积$~ADC的增加还可由渗透胁迫,酸性摄取,高NH.摄取或暴露于大气污染物SO.或Cd造成.离体的燕麦对渗透胁迫的反应可以发生在几分钟之内,这就是通过放线菡酮(cycloheximide戊二酰亚胺环己酮)用于胁迫系统的计时观察所得到的结果.事实表明腐胺累积不仅仅是由于ADC的活化,而且还与亚精胺合成酶的活性的降低有关.该现象也许对于酸性摄取以及腐胺/亚精胺比例随酸度提高而增加这两种情况都存在.由胁迫所增加的腐胺说明:a.受伤害综合症状的原因;d.植物对伤害的防御;或c.与代谢无关的代谢副作用.近来通过胁迫和DFMA的试验都指出:第一种可能最大.生物学胁迫:酵母和其它真菌只有ODC途径庠为腐胺的合成途径.我们就会提出这样的问题:是否植物致病真菌会受到DFMO的选择性抑制?在Czapek培养基组培中,DFMO和DFMAZ者都能产生明显的生长抑制作用,并且这种抑制作用又能通过使用腐胺或亚精氨而解除.这种DFMA抑制结果是微不足道的,因为DFMA在精氨酸酶作用下转变成DFMo,即类似于精氨酸向鸟氨酸的转变.当DFMo喷洒在经过菜豆锈病(Uromycesphaseoli)夏孢子感染的菜具小叶豆的叶上时,依照处理的浓度和时间,可获得部或完全的抗侵染保护作用.感染前和后的喷射处理都是有效的,并且似乎这种保护作用会从喷射处理的组织向非处理的组织传递.在菌丝穿入叶细胞之前用DFMD处理看来是抑制菌生长的关键,而在未经抑制的叶ADC却能为该菌提供腐胺.由于DFMo对几种其它的植物病害也有益处,因此,这种多胺生物合成的特异性和专一性抑制作用可以看成是病害防治的一要重新途径..7,小结由于多胺确切的生理学作用尚不清楚,我们仍不得不将多胺作为植物生长调节剂的选择对象.因为缺乏有关它们的转移性证据,故它们还不能被看成是激素,但是它们在一切细胞中都存在,而且对正常生长和发育是必不可少的.它们的含量对生理学调控如同对光,激素,损伤此及胁迫一样的敏感.并且外部施用能明显影响生理学过程.加入多胺及其生物合成抑制剂无论是到活体还是离体中的作用都是十分显着的.在未来的几年里,我们将收录更多激动人心的报道,以便确定多胺在植物生长调控中的真正作用.尹克林译~lPlantHormonesand andDevelopment,Edited TheirRoleinPIantGrowthbyP.J.Davies。
植物生理学 植物生长物质PPT课件
自由态、结合态，结合态无活性，是储藏和运 输形式。
29
二 赤霉素的分布与运输
分布广：GA普遍存在于高等植物、蕨类、藻类、真菌、 细菌。
分布： 含量最高部位是植株生长旺盛部位。
运输方向： 双向运输。沿木质部向上，沿韧皮部向下。
30
GA表达 的荧光染 色，在根 尖，茎尖， 花等部位 含量多
前言
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2
植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高
图2
图1
因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻”群，
十分醒目
3
利用生长物质调控石斛兰春节开花
图3 中国生产
图4 日本生产
4
❖ 植物生长物质(plant growth substances) 分为两类：植物激素和植物生长调节剂。
14
15
四 生长素的作用
1 促进营养器官的伸长。 促进伸长的最适浓度:茎>芽>根; 器官对IAA的敏感性，根>芽>茎。 促进效应以伸长区最为明显。
16
两面性：低浓 度的生长素促 进根、茎、芽 的生长，高浓 度则抑制其生 长。高浓度 2·4D(1000ppm) 杀死双子叶杂 草。 对IAA敏感性： 根>芽>茎
1 促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分
裂。产生愈伤组织，使叶用蔬菜增产。 生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分
裂的效应，但它们各自所起的作用不同:
56
生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)， 而与细胞质的分裂无关。 而细胞分裂素主要是对 细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细 胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表 现出来。
其他天然的植物生长物质解读
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《植物与植物生理》第五单元
主要内容
油菜素甾体类物质
茉莉酸类
水杨酸
多胺类
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《植物与植物生理》第五单元
重点和难点
重点
其他天然的植物生长物质的生理效应
难点
其他天然的植物生长物质在农业生产上的应用
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《植物与植物生理》第五单元
四、多胺类（PAs）
1、结构及种类
是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂
肪族含氮碱，含有2 个或多个主要胺基的有机化合物 。
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2、分布
广泛分布于高等植物体中如单子叶植物小麦、大麦、水 稻、燕麦等, 双子叶植物豌豆、烟草、菜豆、苋菜、浮 萍、苹果、柑橘中等，细胞分裂旺盛的组织较多。 分布在不同的器官中，在植物的根、茎、叶、花、果实、 种子块茎、胚以及植物的病毒和植物肿瘤中都发现有多 胺。 多胺在细胞中的分布随年龄而不同, 在年幼的细胞中, 多 数多胺位于原生质体中, 而在较老细胞中, 多胺主要结合 在细胞壁上。
4、生理效应
提高抗逆性
诱导植物体内的防卫反应
抑制生长和萌发 促进成熟衰老 促进不定根形成 抑制花芽分化
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5、茉莉酸类在农业上的应用
影响种子萌发：抑制非休眠麦仙翁、莴苣、美洲黑栎
种子的萌发；促进靼槭休眠种子、苹果休眠胚的萌发。 抑制植物根系生长：显著抑制莴苣幼苗下胚轴和根的 生长，同时抑制水稻幼苗第二叶鞘长度。 促进向日葵、薯类块茎的形成。 对花芽分化的影响：高浓度（10-5 mol/L）抑制山茶、 凤仙花百合花粉的萌发；低浓度（10-6、 10-7 mol/L）