苦瓜育种方法和种子资源现状

苦瓜育种方法和种子资源现状 1 苦瓜育种方法和种子资源现状

摘 要：本文从苦瓜果实性状遗传、雌性系育种及性别分化、抗病育种、单倍体育种

以及新品种选育方面，综述了苦瓜遗传育种的研究进展，并针对我国苦瓜育种面临的问题对未来发展趋势进行了展望。 关键词：苦瓜；果实性状；抗病；单倍体；育种

苦瓜（Momordica charantia L.）为葫芦科苦瓜属一年生攀缘草

本植物，广泛分布于热带、亚热带及温带地区，在中国、印度、日本、东南亚都有悠久的栽培历史。由于苦瓜具有丰富的营养及药用价值，其栽培面积逐渐扩大，苦瓜育种引起育种家的高度重视。本文从果实性状遗传、雌性系选育及性别分化、抗病育种、单倍体育种以及新品种选育方面，综述了苦瓜遗传育种的研究进展，以期为苦瓜科研工作提供参考。 1、果实性状遗传特点 1.1果色 苦瓜资源丰富，品种类型多样。按采收时果皮的颜色可分为绿色、绿白色和白色 3 种类型。胡开林等（2002）用苦瓜两个绿色自交系和两个白色自交系作亲本配制杂交组合，研究表明苦瓜果实绿色与白色受 1 对核基因控制，绿色对白色为显性。张玉灿等（2006）研究指出，利用差异明显的高代自交系正交或反交组配 F1，F1果色介于双亲之间或偏于浅色。 1.2果形 不同品系苦瓜单瓜种子数、果形、瓜瘤、单果质量之间也存在较大差异。依照果形则可分为长棒形、纺锤形和大顶形等类型；依照果苦瓜育种方法和种子资源现状 2 皮瘤状突起又可分为条形瘤、粒瘤、条粒瘤相间及刺瘤 4 种；依照果实大小可分为大果型苦瓜和小果型苦瓜。龚秋林和刘上信（2004）研究指出苦瓜果实发育呈单 S 曲线，果实粗度随长度的伸长而相应增粗，果实产量与子房大小呈正相关。张玉灿等（2005）研究指出苦瓜的膨大规律基本上呈三个阶段，第一阶段在花后 8d 左右，为果实质量、果长和果径增长的缓慢期，第二阶段在花后 8～20 d，为果实质量、果长和果径的快速膨大期，第三阶段在花后 20～25 d，为果实外观基本定型、转色和内容物的充实阶段。 张长远等（2006）对苦瓜果长遗传效应的研究发现，控制果长性状的基因对数最少为 5 对，果长性状的基因效应符合加性-显性遗传模型，且以加性效应为主，显性方差所占分量极小，属不完全显性，因此开展苦瓜果长的品质育种宜采用杂交育种方法。张玉灿等（2006）研究指出，以性状差异大的高代自交系为父母本，正反交组配获得的 F1果形介于双亲之间，长形果相对短形果为显性遗传，尖瘤相对圆瘤为显性遗传。 张凤银等（2011）研究指出在形态学性状方面，果形、果色、单果质量、瓜瘤的大小，单瓜的种子数在品种（系）之间差别大，而植株的分枝性、瓜横径以及种子的花纹等性状则差别小。此外，研究证实 10～50 mg·L-1CPPU 处理苦瓜子房，有加速苦瓜的果实生长、促进果实膨大、增加单果质量和促进商品果提早成熟的效果，以 20 mg·L-1CPPU 处理效果最好（汪俏梅，2000；夏中梅 等，2000）。CPPU 处理提高了子房内源激素 GA、IAA 水平，是 CPPU 处理引起授粉失苦瓜育种方法和种子资源现状 3 败或不能正常授粉的子房仍然能正常坐果并生长发育形成无籽果实的重要原因，同时CPPU 处理对内源 CTK 水平具有抑制作用（曾显斌 等，2004）。 1.3其他果实相关性状 苦瓜第 1 雌花节位、单株前期产量、单株坐果数、单果质量、果长、果径、果肉厚、果形指数的遗传均符合加性-显性效应模型，且均以加性效应为主（胡开林和付群梅，2001；张长远等，2009）。第 1 雌花节位、单株坐果数、单果质量、果长、果径在苦瓜遗传中表现部分显性、倾大值亲本，果肉厚则表现倾小值亲本的负向超显性（胡开林和付群梅，2001）。产量性状（单株前期产量、单株产量、结果数）的加性×环境互作明显大于显性×环境互作，果实性状（单 瓜质量、果实纵径、果实横径和果形指数）只存在显性×环境的互作，因此果实性状的表现在不同环境下波动更大，只有在多个环境下对性状表现进行综合鉴定，才能客观反映新品种的利用价值和适用范围（张长远 等，2009）。 刘政国等（2005）提出可以通过降低果实的苦味和有机酸含量来提高风味品质，通过水分含量和果瘤两个性状的直接选择来实现对 VC 的间接选择。随后，刘政国（2008）以绿苦瓜高代自交系为亲本配制杂交组合，产量和果长的杂种优势与遗传距离之间分别为显著和极显著直线关系，单果质量和果径的杂种优势与遗传距离之间无相互关系。 宋晓燕（2010）研究发现苦瓜数量性状的杂种优势普遍存在，其苦瓜育种方法和种子资源现状 4 中果实横径杂种优势最明显，与苦瓜单株结果数相关最为密切的性状为果实硬度和果肉厚度，与边缘可溶性固形物含量关联较大的性状依次为果实横径、单果质量、果实硬度，与果肉厚度关联最大的性状是果实硬度，与ＶC 含量关联较大的性状依次为果实纵径、果实横径、单果质量。张凤银等（2011）对不同品系苦瓜营养成分的研究表明，含水量在品种（系）间差别最小，蛋白质含量差别最大，其次是 VC 含量。 2、雌性系研究 2.1雌性系选育 苦瓜是雌雄同株植物，利用雌性系选育新品种是苦瓜育种的主要途径之一。目前我国已经选育出的苦瓜强雌系种质资源包括 Q11-2、Q9-4（万新建 等，2004，2006），屿强-2（李大忠，2011），强雌系 5 号、90-01A、夏丰、赣优 1 号、Q01、川苦 6 号（孔亮亮 等，2010）。国外研究报道强雌系 DBGy-201 在第１雌花节位、初收期、单株果实数量和产量方面一般配合力最大（Dey et al.，2009）。强雌系的选育常常采用雌花率较高的变异单株或已有的强雌系为母本配制F1，利用连续多代自交分离，结合回交、系谱选择及其他性状改良的技术手段，得到综合性状优良、雌性稳定的强雌系，应用于制种过程。例如：川苦 6 号是以强雌系 Q01 为母本配制的苦瓜杂交种（杨跃华 等，2006），强雌系 90-01A 来源于夏丰苦瓜的 7 代连续自交分离及系谱选择（叶君营，1996）。此外，研究发现苦瓜雌花数量与产量呈正相关（Cramer & Wehner，1998），侧枝雌花节位数与单株结果数呈正相苦瓜育种方法和种子资源现状 5 关（Fan et al.，2006） 2.2性别分化影响因素 环境条件、化学调控及栽培方式等可以影响苦瓜雌、雄花的数量和比例。苗期短日照、低温处理，可以使苦瓜植株提早发育，第 1 雌花节位降低，雌花数量增多（汪俏梅 等，1997a）。低浓度的 GA3（25～50 mg·L-1）可以促进雌花增多、果实坐果和发育，高浓度的 GA3（200 mg·L-1）则降低雌雄花比值（Banerjee & Basu，1992）。在苦瓜种子发芽期，培养基中添加 500 mg·L-1乙烯可以促进雌花增多，对成熟植株喷施 100 mg·L-1GA3同样可以促雌，前者效果更加明显（Thomas，2008）。对内源激素含量分析发现，苦瓜第１雌花的形成与内源 GA3 含量提高有关，促雌处理会使 GA3的高水平提早出现，促雄处理使内源 GA3含量下降（汪俏梅和曾广文，1997b）。低浓度 GA4处理也有促雌效果，而且还能提高苦瓜坐果率和单瓜质量（赵普庆 等，2005）。矮壮素（CCC）是赤霉素的合成抑制剂，低浓度的 CCC（50～200 mg·L-1）处理有利于促雄，高浓度的 CCC（500 mg·L-1）则表现出促雌作用（汪俏梅和曾广文，1997b）。AgNO3可以调节苦瓜的性别表现，随着质量浓度的提高（50～200 mg·L-1），苦瓜第 1 雌花节位升高，雌花数量减少，雌雄花比值降低（杨龚 等，2004）。随后又有研究指出高浓度 AgNO3（300 mg·L-1）处理可诱导纯雌系苦瓜花蕾中与雄性分化相关的基因表达，进而导致雌花发育为两性花（王日升 等，2009）。AgNO3

可能是通过竞争结合细胞上的乙烯受体蛋白来抑制乙烯活性，从而诱

导苦瓜性型雄化。多胺作为第二信使，很可能参与苦瓜性别分化表达苦瓜育种方法和种子资源现状 6 过程，内源尸胺（cad）含量变化与苦瓜的性别分化关系较大，内源亚精胺（spd）含量变化与雌花的发生和发育相关，内源腐胺（put）含量的上升与雄花的分化有关（汪俏梅和曾广文，1997b）。在栽培方式上，将苦瓜植株基部 50 cm内的侧枝全部摘除，可增加较高部位侧枝上的雌花数，总花数、结果数（Rasco & Castillo，1990）。苦瓜分枝性强，种植过密会影响田间通风，降低雌花数（Huyskens et al.，1992）。苦瓜由两性期向单性期转化时花芽需要消耗大量的能量和营养，如果没有足够的营养供应，则会导致花芽的早期脱落（邓俭英 等，2006）。 3、抗病育种 3.1枯萎病 枯萎病是苦瓜生产中的一种严重土传病害。通常采用苗期人工接种的方法进行苦瓜抗枯萎病鉴定，接种方法包括：病原菌滤液浸根法、茎基部针刺法、浸土法，其中以浸根法鉴定为主。在枯萎病防治方面，生产上常采用种子消毒、种苗嫁接、土壤消毒、化学药剂处理等方法，但目前仍缺乏特效防治的化学药剂。研究表明，以威龙 2 号南瓜和黑籽南瓜为砧木可有效防治苦瓜枯萎病的发生（李大忠，2008）。致病病原菌鉴定结果表明，苦瓜枯萎病致病病原菌为尖镰孢菌（Fusarium oxysporum）。尖镰孢菌寄主范围广泛，可以引发 100 余种植物维管束萎蔫，国内外已经报道有黄瓜、西瓜、甜瓜、葫芦、丝瓜等 50 多个尖镰孢菌专化型。苦瓜枯萎病病原菌是尖镰孢苦瓜专化型（Fusarium oxysporumf. sp. momodicae Sun & Huang）（朱天圣