玉米耐旱分子育种研究进展_刘秀林

玉米耐旱分子育种研究进展*

刘秀林󰀁郝转芳󰀁谢传晓󰀁王玉国󰀁张世煌

摘要󰀁干旱是玉米生产的主要非生物胁迫因

子之一,培育耐旱品种可以有效地保持其在干旱环

境下的产量稳定性。目前,随着生物信息学数据库

的不断完善及基因组学技术的发展,耐旱通用QTL

的发掘以及关联分析技术在功能标记开发上的应

用,新的耐旱相关转录因子/基因的克隆都为解释玉

米耐旱性的复杂遗传网络和分子育种提供了新的机

遇和方法。本文综述了耐旱基因组学研究进展及其

在玉米耐旱分子育种上的应用。

关键词󰀁玉米;耐旱性;分子育种

玉米是温热带地区重要的粮食、饲料和生物燃

料作物。随着全球畜牧业迅速发展和最近两年用玉

米加工液体燃料乙醇的需求迅速攀升,玉米的需求

量大幅度增加。然而,干旱严重影响了玉米产量的

正常发挥,培育具有高产潜力以及环境稳定性的玉

米品种已经成为育种家的主要目标[1]。80多年的

育种实践已经对品种的干旱适应性进行了很好的改

良,一定程度上提高了品种在干旱环境下的产量。

然而,复杂的耐旱机理以及基因型与环境互作造成

对品种的耐旱性遗传改良进度缓慢。近几年来,在

作物生理学和基因组学研究方面所取得的成效为耐

旱遗传改良提供了新视野、新知识和新工具[2]。

1󰀁玉米耐旱相关性状的分子标记辅助育种

作物耐旱性属于复杂的遗传性状,传统的耐旱

育种进展相当缓慢。许多研究表明,如果对植物耐

旱的关键生理过程和遗传机制有更深入的了解,就

会大大加速耐旱育种研究的进展[1]。利用分子标

记技术找到并精细定位控制玉米耐旱性的基因/

QTL(Quantitativetraitloci),一旦发现一个耐旱相关

性状的基因/QTL与某个分子标记紧密连锁,就有可

能进行分子标记辅助选择,选育抗性材料。

作者简介:刘秀林,硕士,主要从事玉米耐旱遗传研究,山西农业大学农学院,030801,山西太谷郝转芳,谢传晓,张世煌(通讯作者),中国农业科学院作物科学研究所王玉国,通讯地址同第1作者*基金项目:国家自然科学基金(30600394),中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2060302-19)收稿日期:2007-09-10;修回日期:2007-12-14在过去十多年的研究中,由于耐旱性的复杂性

和难以直接度量的特点,所以在对玉米耐旱性进行

遗传解析时,研究人员往往以产量性状(每株穗数、

穗长、单穗重、单穗粒数、百粒重等)、形态学性状

(植株散粉、吐丝时的生育期、株高、穗位高、开花吐

丝间隔时间、根的相关性状等)、生理生化性状(光

合作用性状、植株水分状况、ABA含量)等耐旱相关

性状来确定玉米的耐旱性。作物在不同的生育阶段

对水分胁迫有不同的感应能力。玉米在干旱条件下

雌雄开花间隔时间(Anthesisandsilkinginterva,l

ASI)幅度越小,结穗率越高,子粒产量越高,说明品

种的耐旱能力就越强。其中,有关ASI的研究较多,

玉米开花散粉和吐丝时间的协调一致是决定结实能

力的关键因素。减数分裂、开花和雌雄器官的长势

都对干旱胁迫极度敏感,如果玉米花期遇上水分缺

失,极易引起穗数减少,最终导致产量的降低[3]。

另外,玉米植株地上部分的持水力、叶片的抗失水能

力、某些渗透调节物质的动态变化以及发达的根系

等都是其适应干旱环境的重要生理特性,经常会作

为玉米耐旱的鉴定指标。

1󰀁1󰀁耐旱相关性状的QTLs发掘与应用

通过遗传连锁作图和关联分析,分子标记可被

用于定位和发掘栽培品种和野生品种中有用的等位

基因,并由此进行无世代限制和非干旱处理条件下

的耐旱性辅助育种。尽管目前关联分析方法因其较

高的定位精度本质上比传统的遗传连锁作图具有更

强大的功效,但目前大多数可用的耐旱QTLs仍是

来源于遗传分离群体的构建和QTL分析[4]。

分子遗传学研究发现,大量QTLs影响干旱环

境下玉米的产量表现以及耐旱相关性状的表达。其

中,通过连锁QTL定位技术在玉米的10条染色体

上发掘了大量控制耐旱性的基因位点,几乎涉及到

玉米生长发育过程中的所有生理、形态和发育变

化[5]。但由于耐旱相关性状的遗传力较低、基因型

与环境之间的互作较强以及作图群体背景不同等诸

多因素的影响,即使对控制同一性状的QTL进行定

位,结果也不尽相同,使得一些QTL定位的结果只

能用于同一个作图遗传背景和同一种环境条件。因9作物杂志󰀁Crops2008󰀁1此,如何找到切实有效的标记,并将这些定位的QTL

用于育种实践已经成为分子生物学的重点研究课

题,为了使MAS(Marker󰀁assistedselection)技术的实

施提供更多的信息以及扩展QTL分析结果应用于

其他的育种群体,有必要构建一个通用的耐旱QTL

定位图谱以发掘不同作图群体和不同环境的重叠

QTLs。近年来,生物信息学和比较基因组学的理论

和方法已被成功地用于作物重要性状基因的比较定

位,基于性状的比较定位,不仅有助于发掘一致性主

效QTL位点及其连锁标记,而且为基因或QTL的克

隆和利用提供了信息。Chardon等[6]收集313个玉

米花期相关性状的QTLs,采用󰀁元分析󰀁方法,发现

了62个一致性的QTLs(consensusQTLs)。王毅

等[7]以IBM2Neighbors图谱为基础,对公开发表的、

控制68个株高、产量等性状的1201个玉米QTLs

进行整合,构建了用于分子标记发掘、QTL定位、基

因克隆和分子标记辅助选择的综合图谱。李雪华

等[8]对玉米干旱条件下农艺性状和生理性状相关

的181个QTLs进行整合后,在玉米的10条染色体

上发掘出15个耐旱󰀁通用QTL󰀁。CIMMYT使用

CMTV(theComparativeMapandTraitViewer)软件从

公布的数据库中整合玉米耐旱QTL结果用于育种

实践[9]。

截至目前,在MaizeGDB网上已经注册了2000

多个玉米农艺性状的QTL(http://www󰀁maizegdb󰀁

com),其中涉及到耐旱性状的QTL有150多个。虽

然找到的耐旱相关性状的QTL也不少,但真正运用

到MAB(Marker󰀁assistedbreeding,MAB)的例子并不

是很多,一个主要原因是分子标记与目标等位基因

之间的连锁关系很容易被后代之间的遗传重组打

破。尽管目前进行MAB选择的都是目标等位基因

两侧的标记同时来降低后代的重组机率,但是一个

精确的分子标记通常需要定位的QTL区间非常小,

加上耐旱性与环境之间的互作,这样就更使得玉米

耐旱MAB很难用于实际的育种项目。因此,通过基

因组学研究来辅助育种获得玉米耐旱品种的报道甚

少。其中成功报道的目前只有Ribaut等[10]开展的

分子标记回交育种,通过导入5个ASIQTLs改良了

一个优良的热带不耐旱自交系CML247。具体的做

法是用Ac7643(耐旱)作为供体,杂交获得F2群体,

进行遗传分析,在不同的水分处理下评估F3代在田

间的表现,找到与干旱相关的QTLs,其中有5个

QTLs确定被回交转入到受体中,可以解释表型变异

的38%。经过两轮回交和两轮自交以后,选择70个材料与CIMMYT的2个测验种杂交,对测交种进

行田间评估,结果即使是在异常高温,水分胁迫非常

严重的情况下,70个中选材料的产量明显高于对照

(CML247与同样的2个测验种杂交)。需要特别注

意的是,即使在水分正常的情况下,来源于MAS的

杂交种也没有减产。

候选基因策略可以更快地缩短QTL与分子标

记实用化之间的进程。到目前为止,还没有见到耐

旱QTL克隆的报道,但是在模式植物拟南芥上,

Masle等[11]克隆了一个控制蒸腾速率的QTL内的

基因ERECTA。在水稻上,Xu等[12]报道,克隆了一

个效应值较大的耐淹QTL区段内的基因,将其导入

栽培种中,获得了很好的结果。尽管目前在耐旱育

种上应用分子标记进行MAS非常困难,但是随着基

因组学技术的不断推进和完善,利用反向遗传学获

得的耐旱基因候选序列与通用耐旱QTL相结合,对

较大效应以及一致性耐旱QTL区段内的候选基因

进行发掘和克隆,为揭示耐旱机理和进行耐旱分子

育种显示出光明的前景。

1󰀁2󰀁关联分析用于耐旱功能标记开发

针对上述连锁作图方法所定位和筛选的分子标

记在育种上的局限性,近年来,多种方法已被用于在

植物基因组中发掘表型变异的功能型等位基因,其

中对于复杂的数量性状,尤其对玉米这种连锁不平

衡耗散(Linkagedisequilibriumdecay,LDdecay)较

快的植物,目前研究比较多的是采用等位基因的关

联分析。关联分析是利用自然群体中的原始重组

变异,通过分析基因型和表型之间的关系来精细定

位数量性状位点(QTL)或进行候选基因功能位点分

析。在分析多样性丰富的玉米自交系时,可以精确

定位到染色体某一区段,甚至达到2000bp的精

度[13]。建立在LD基础之上的关联分析可以识别表

型变异的基因,所评估的性状变异通常是由一个等

位基因的单核苷酸代换引起的,称之为单核苷酸多

态性(Singlenucleotidepolymorphism,SNP)。生物体

中大多数自然发生的遗传变异是单个碱基变化或是

小的插入/缺失,这种变异即是SNP。研究发现,玉

米是进行功能候选基因SNP关联分析的理想物种,

因为玉米的遗传多样性丰富(这样用少量的标记

就可以检测整个基因组)而LD程度却很低(这样

LD分析时就不易延伸到候选基因外面)[13]。Phil󰀁

lips等[14]对7个玉米基因型的研究表明所发生的

变异主要是由于点突变或插入/缺失引起的,平均

每13个碱基就有一个变异。Batley等[15]直接分析10作物杂志󰀁2008Crops󰀁1

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玉米抗(耐)旱育种研究

现代农业科技｝２００８年第１７期　大田农艺　

玉米抗（耐）旱育种研究　

王同芹孔祥彬　白星焕郭永清徐砚军　

（山东省潍坊市农业科学院，山东潍坊２６１０４１）　

摘要干旱对全球玉米生产造成很大的危害，我国玉米生产也遭受干旱的影响。我国介绍了玉米的耐旱性鉴定指标和玉米的耐旱性　遗传改良．并探讨了玉米抗旱研究中存在的问题，提出了未来研究发展的方向。　关键词玉米；抗（耐）旱性；鉴定指标；遗传改良　中图分类号￥５１３．０３４　文献标识码Ａ　文章编号　１００７—５７３９（２００８）１７—０２０３—０３　

近年来．气候全球性恶化所引发干旱的周期越来越短，　

程度越来越重，对粮食生产构成了严重的威胁。我国是水资　

源十分短缺的国家之一，干旱缺水地区面积占全国国土面　积５２％，受旱面积达２００－２７０万公顷，其中完全没有灌溉条　

件的旱耕地有４　１３３．３万公顷。仅靠改进耕作栽培技术，如　

采用少免耕、地膜覆盖等抗旱耕作方式和发展灌溉来消除　

干旱的威胁，已不能从根本上解决问题。在种植面积无法增　

加、化肥施用量已近极限、水资源短缺不可逆转的形势下，　

充分发挥遗传资源的巨大潜力，提高玉米产量才能满足对　

玉米日益增加的需求。通过遗传改良提高玉米产量可以从　

两方面入手：一是直接提高产量的遗传潜力；另一方面是改　

良各种非生物和生物胁迫因素的抗逆性。近年来，后者的潜　

力和可行性受到广泛的关注和重视。在非生物胁迫因素　

中，尤以干旱对玉米的影响最为严重，因此玉米的耐旱性遗　

传改良及其理论基础研究是目前和今后玉米应用研究与基　

础研究的永恒主题。　

１干旱是限制玉米生产的因素　

１．１干旱对全球玉米生产的危害　

干旱、低氮、水涝、低温等是影响玉米产量的重要非生　

物逆境胁迫因素。干旱是指一种长期无雨或少雨造成空气　干燥、土壤缺水的气候现象，它是干旱、半干旱地区气候的　

基本特征；在半湿润地区，如因气候异常，某一段时间降水　

量比多年平均值大大偏少，也会出现干旱，亦称季节性干　

不同基因型玉米品种对3个关键时期干旱胁迫的响应及抗旱性鉴定

徐田军;吕天放;赵久然;王荣焕;陈传永;刘月娥;张连平;叶翠玉;刘秀芝

【期刊名称】《农学学报》

【年(卷),期】2017(007)012

【摘要】旨在研究玉米品种在不同生育时期抗旱性差异,以18个玉米品种为材料,设置拔节期(T1)、大喇叭口期(T2)、吐丝期(T3)干旱胁迫,以及正常灌溉(CK)4个处理,对试验品种的抗旱性进行鉴定与评价。结果表明:干旱胁迫处理后各品种ASI值较对照不同程度延长1~6天。‘京农科728’、‘京科968’等9个品种的ASI值延长较少,‘中单28’、‘浚单20’等品种的ASI值延长较大。干旱胁迫处理后,‘京科968’、‘京农科728’等品种产量均相对较高;‘先玉335’、‘郑单958’等品种中等;‘浚单20’、‘中单28’等品种相对较低。由此可见,‘京科968’、‘京农科728’等为丰产性好、抗旱性强品种;‘郑单958’、‘先玉335’等为丰产性和抗旱性中等品种;‘辽单565’和‘纪元1号’等为丰产性和抗旱性差品种;‘中单28’等为丰产性最差和干旱敏感型品种。

【总页数】6页(P12-17)

【作者】徐田军;吕天放;赵久然;王荣焕;陈传永;刘月娥;张连平;叶翠玉;刘秀芝

【作者单位】北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站;北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室;北京市种子管理站

玉米耐旱鉴定研究进展

焦建伟;智建奇;邢荣平;马淑文;赵鑫

【期刊名称】《农业与技术》

【年(卷),期】2017(037)002

【摘要】本文通过对玉米耐旱鉴定研究的综述,目的是了解当前我国玉米的发展现状,以及其耐旱的原因、作用机理和耐旱鉴定方法等.在对外开放深入实施的现阶段社会中,我国各行业均取得了显著的发展,农业也获得了突破性的进展.作为出口大国,我国玉米产量显著提升,现在已经大量库存积压,去库存的供给侧改革迫在眉睫.近年来,生态环境在城市化进程明显加快的基础上遭到破坏,干旱逐渐成为季节气候变化的常态之一,并成为影响玉米产量的重要胁迫因子.本文通过对前人学者关于玉米耐旱的相关文章研究和分析,将前人学者对玉米耐旱的研究理论进行归纳和总结,这将对玉米耐旱研究起到一定指导作用.

【总页数】2页(P45,87)

【作者】焦建伟;智建奇;邢荣平;马淑文;赵鑫

【作者单位】山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州 034000;山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州 034000;山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州 034000;山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州 034000;山西省农业科学院玉米研究所,山西忻州 034000

【正文语种】中文

【中图分类】S513 【相关文献】

1.玉米自交系苗期耐旱性鉴定2.玉米品种耐旱性鉴定及耐旱指标筛选3.辽宁省玉米品种耐旱性评价及耐旱指标鉴定4.玉米品种耐旱性鉴定及耐旱指标筛选5.玉米耐旱性鉴定与耐旱性育种初报

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玉米根系抗旱性与水分利用效率的遗传基础研究

随着全球气候变化的影响越来越严重，干旱、水资源短缺等问题已经成为制约农业发展的主要因素之一。对于作物来说，水分的利用效率和抗旱性能是非常重要的因素，而研究这些因素的遗传基础则成为了农业科学家们的研究热点。

玉米作为全球最重要的粮食作物之一，其抗旱性和水分利用效率一直备受关注。对于玉米来说，其根系是重要的水分吸收器官，也是其抗旱性的重要组成部分。因此，在研究玉米的抗旱性和水分利用效率时，研究其根系也是非常重要的。

近年来，研究者们通过对玉米根系形态、解剖和分子水平的研究，对玉米的抗旱性和水分利用效率的遗传基础有了更深入的了解。

首先，研究显示，玉米的根系形态和生长是影响其抗旱性和水分利用效率的重要因素之一。研究表明，根系深度和根系表面积是玉米根系形态特征中最重要的两个因素。深根系可以使玉米作物更好地利用深层土壤中的水源，而更大的根表面积则可以增加水分吸收面积，提高作物水分利用效率。因此，在玉米的育种过程中，通过选择具有深根系和更大根表面积的玉米品种并进行杂交育种，可以改善玉米作物的抗旱性和水分利用效率。

其次，玉米根系的解剖结构也是影响其抗旱性和水分利用效率的重要因素之一。研究表明，玉米根系的皮层和维管束的厚度与其抗旱性和水分利用效率密切相关。皮层厚度增加可以增强根系对水的保持能力，而维管束的厚度则可以增加根系的水分吸收能力。因此，在玉米的育种过程中，通过选择具有较厚皮层和维管束的品种进行杂交育种，也可以提高玉米作物的抗旱性和水分利用效率。

最后，玉米根系的分子机制也被越来越多的研究者关注。研究表明，许多基因对玉米根系的形态、生长和解剖特征都有直接或间接的影响。例如，拟南芥中的COBL4基因的表达可以促进根系的生长和侵入深层土壤，而在玉米中发现的一个miRNA家族则可以影响根系发育和分叶过程，最终影响玉米的水分利用效率。

总的来说，通过对玉米根系的形态、解剖和分子水平的研究，我们可以更深入地了解玉米的抗旱性和水分利用效率的遗传基础，并通过玉米的育种来提高其抗旱性和水分利用效率，最终为保障全球的粮食安全和农业可持续发展做出贡献。

黄淮海区主推夏播玉米品种籽粒脱水特性研究

中国农业科学 2021,54(4):708-719 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.04.004

收稿日期：2020-04-27；接受日期：2020-07-29 基金项目：国家重点研发计划（2017YFD0101202）、现代农业产业技术体系专项（CARS-02-11）、北京市农林科学院科技创新能力建设专项（KJCX20180423）、北京市农林科学院院级科技创新团队建设项目（JNKYT201603）联系方式：徐田军，E-mail：****************。吕天放，E-mail：****************。徐田军和吕天放为同等贡献作者。通信作者赵久然，E-mail：*****************。通信作者王荣焕，E-mail：********************

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

黄淮海区主推夏播玉米品种籽粒脱水特性研究

徐田军，吕天放，赵久然󰀍，王荣焕󰀍，邢锦丰，张勇，蔡万涛，刘月娥，刘秀芝，陈传永，王元东，刘春阁

北京市农林科学院玉米研究中心/玉米DNA指纹及分子育种北京市重点实验室，北京 100097

摘要：【目的】籽粒机收是现代玉米生产发展的趋势和方向。生理成熟期籽粒含水率及生理成熟后籽粒物理脱水速率是

决定玉米能否机收籽粒的关键因素，明确不同玉米品种籽粒脱水特性差异及其影响因素，可为机收籽粒玉米品种选育

和推广提供理论依据。【方法】2017—2018年，以京农科728等18个黄淮海区主推夏播玉米品种为研究材料，测定籽

粒含水率的动态变化，分析不同玉米品种籽粒脱水特性的差异及其影响因素。【结果】生理成熟期和收获期籽粒含水率

在品种间存在显著差异，平均为30.67%（CV=2.58%）和23.66%（CV=9.10%）。生理成熟前籽粒生理降水速率和生理成

玉米耐旱分子育种研究进展

作物杂志　Ｃｒｏｐｓ　２００８．１　

玉米耐旱分子育种研究进展术　

刘秀林　郝转芳　谢传晓　王玉国　张世煌　

摘要干旱是玉米生产的主要非生物胁迫因　

子之一，培育耐旱品种可以有效地保持其在干旱环　

境下的产量稳定性。目前，随着生物信息学数据库　

的不断完善及基因组学技术的发展，耐旱通用ＱＴＬ　

的发掘以及关联分析技术在功能标记开发上的应　

用，新的耐旱相关转录因子／基因的克隆都为解释玉　

米耐旱性的复杂遗传网络和分子育种提供了新的机　

遇和方法。本文综述了耐旱基因组学研究进展及其　

在玉米耐旱分子育种上的应用。　

关键词玉米；耐旱性；分子育种　

玉米是温热带地区重要的粮食、饲料和生物燃　

料作物。随着全球畜牧业迅速发展和最近两年用玉　

米加工液体燃料乙醇的需求迅速攀升，玉米的需求　

量大幅度增加。然而，干旱严重影响了玉米产量的　

正常发挥，培育具有高产潜力以及环境稳定性的玉　

米品种已经成为育种家的主要目标…。８０多年的　

育种实践已经对品种的干旱适应性进行了很好的改　

良，一定程度上提高了品种在干旱环境下的产量。　

然而，复杂的耐旱机理以及基因型与环境互作造成　

对品种的耐旱性遗传改良进度缓慢。近几年来，在　

作物生理学和基因组学研究方面所取得的成效为耐　

旱遗传改良提供了新视野、新知识和新工具　Ｊ。　

ｌ　玉米耐旱相关性状的分子标记辅助育种　

作物耐旱性属于复杂的遗传性状，传统的耐旱　

育种进展相当缓慢。许多研究表明，如果对植物耐　

旱的关键生理过程和遗传机制有更深入的了解，就　

会大大加速耐旱育种研究的进展…。利用分子标　

记技术找到并精细定位控制玉米耐旱性的基因／　

ＱＴＬ（Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ），一旦发现一个耐旱相关　

性状的基因／ＱＴＬ与某个分子标记紧密连锁，就有可　

能进行分子标记辅助选择，选育抗性材料。　

作者简介：刘秀林，硕士，主要从事玉米耐旱遗传研究，山西农业大学　

农学院，０３０８０１．山西太谷　郝转芳，谢传晓，张世煌（通讯作者），中国农业科学院作物科学研究所　王玉国，通讯地址同第１作者　基金项目：国家自然科学基金（３０６００３９４），中央级公益性科研院所　基本科研业务费专项（２０６０３０２—１９）　收稿日期：２００７—０９—１０；修回日期：２００７—１２—１４　在过去十多年的研究中，由于耐旱性的复杂性　

我国玉米抗旱育种研究进展及展望

摘要：农作物的生产正面临着严峻的缺水现象，农作物减产在非生物因素中干旱是首要原因，我国是农业生产大国，土地面积广，但我国近一半的耕种土地处于干旱、半干旱的状态，这严重制约着裁国农业的发展。旱、缺水的土壤环境会严重威胁农作物的生产。玉米耐旱性越好就越有利于玉米生产的稳定和产量的提高本综述介绍了干旱及其对玉米的影响，概述了有关文献资料对玉米抗早性及其鉴定指标、玉米抗早生理生化机制等方面的综述了近年来玉米抗旱性研究在生理生化方面的进展，指出了今后玉米抗旱性鉴定研究的发展方向。

关键词:玉米；抗旱性；育种

玉米在世界范围内被广泛种植，其总产量超过小麦和水稻，在三大粮食作物之中居第一[1]。范围种植，其面积常年保持在2 000多万hm2。玉米植株高大，叶片茂盛，生长期又多处于高温季节，植株的叶面蒸腾和株间蒸发大。我国每年种植的玉米中，受到干旱影响的面积占了大约60%造成减产20%一30%。玉米是半干旱地区的主要栽培作物之一，自然降水成为农田用水的主要来源，其中250-600 mm的降水为80%以上的农作物生长发育提供水分[2]。但该区以小雨或暴雨为主的降水，既不利于水分的有效吸收，又会造成大面积的水土流失。同时，70%-80%的降水以径流和无效蒸发形式损失，这又导致了干旱频繁发生，粮食产量低，且不稳定[ 4]。干旱缺水成为制约玉米产量增加的关键因素之一[3]。在旱地作物中，玉米对水分胁迫非常敏感，生长中需水量较大，在整个生长周期内，一般需要至少2500 mm的降水量，而且生长期内的需水量变化很大，除苗期可适当干旱(蹲苗)外，从拔节到成熟都应保证良好的水分供应[5]。我国干旱半干旱区面积大，约占国土总面积的51%[6]，无法灌溉的旱地约占总耕地(0.51亿hm-2)的65%，自然降水成为该地区农业生产的唯一水分来源[7]。在我国北方干旱地区，雨水资源在2500-6000m2 hm-2之间，但其中以径流和蒸发形式流失的降水达到70%一80%，仅有20%-30%的雨水资源用于作物生长。与理想条件相比(光、温、水、肥状况)，光温的限制，导致生产潜力衰减25%-33%；作物生产潜力由于水分条件的限制降低了67% - 75%。进行玉米抗旱性的研究，首先有赖于对玉米抗旱性的科学而准确地评价，即鉴定其抗旱能力的大小。近年来，许多学者围绕此

玉米抗(耐)旱育种研究 2

玉米抗（耐）旱育种研究

摘要干旱对全球玉米生产造成很大的危害，我国玉米生产也遭受干旱的影响。我国介绍了玉米的耐旱性鉴定指标和玉米的耐旱性遗传改良，并探讨了玉米抗旱研究中存在的问题，提出了未来研究发展的方向。

关键词玉米；抗（耐）旱性；鉴定指标；遗传改良

近年来，气候全球性恶化所引发干旱的周期越来越短，程度越来越重，对粮食生产构成了严重的威胁。我国是水资源十分短缺的国家之一，干旱缺水地区面积占全国国土面积52%，受旱面积达200～270万公顷，其中完全没有灌溉条件的旱耕地有4 133.3万公顷。仅靠改进耕作栽培技术，如采用少免耕、地膜覆盖等抗旱耕作方式和发展灌溉来消除干旱的威胁，已不能从根本上解决问题。在种植面积无法增加、化肥施用量已近极限、水资源短缺不可逆转的形势下，充分发挥遗传资源的巨大潜力，提高玉米产量才能满足对玉米日益增加的需求。通过遗传改良提高玉米产量可以从两方面入手：一是直接提高产量的遗传潜力；另一方面是改良各种非生物和生物胁迫因素的抗逆性。近年来，后者的潜力和可行性受到广泛的关注和重视。在非生物胁迫因素中，尤以干旱对玉米的影响最为严重，因此玉米的耐旱性遗传改良及其理论基础研究是目前和今后玉米应用研究与基础研究的永恒主题。

1干旱是限制玉米生产的因素

1.1干旱对全球玉米生产的危害

干早、低氮、水涝、低温等是影响玉米产量的重要非生物逆境胁迫因素。干旱是指一种长期无雨或少雨造成空气干燥、土壤缺水的气候现象，它是干旱、半干旱地区气候的基本特征；在半湿润地区，如因气候异常，某一段时间降水量比多年平均值大大偏少，也会出现干旱，亦称季节性干早。作物一旦由于干旱引起严重缺水，就会影响其正常生长发育而造成损害。从作物受旱机制来考虑，通常把干旱分为土壤干旱和大气干旱。土壤干旱是指长期无雨或少雨的情况下，土壤中储存的有效水分几乎消耗殆尽，作物根系不能吸收足够的水分以补偿蒸腾的消耗，致使体内水分状况恶化而受害。大气干旱是指温度高，空气极度干燥，有时还伴有一定风力，作物蒸腾十分强烈，致使体内严重缺水而受害。大气干旱和土壤干旱往往相互联系，大气干旱常常是土壤干旱的前兆，土壤干旱往往是大气干旱延续的结果。干旱作为影响玉米产量的最重要非生物胁迫因素，近年来对玉米生产的危害有扩大趋势，成为被研究的重点（卢良恕，2000）。干旱对玉米生产

玉米抗旱相关性状QTL的比较定位

2014.3试验研究

水分胁迫是制约粮食稳产和增产的重要因素。在水分胁迫条件下，植物体内会发生一系列的生理生化反应。研究表明抗旱性是多基因控制的数量性状，如何建立有效的抗旱性鉴定体系是解决抗旱育种的重要手段。随着分子标记技术的发展，大量的抗旱相关QTL定位在染色体上[1]。但真正用于分子标记辅助选择（Markerassistedselection，MAS）的QTL却很少，主要原因是，以统计检验为基础的QTL定位存在一定假阳性，QTL定位精度有限；其次，不同试验材料之间定位结果存在偏差；再者，构建遗传连锁图谱时标记数不同，遗传图谱差异较大，控制同一性状的QTL重演性不高。因此仅在单一环境下得到的定位结果真实性还需要验证。比较基因组学为解决QTL在不同遗传背景下的差异提供了依据。该方法可以整合不同研究结果并进行QTL的比较定位。通过比对不同图谱上QTL标记，找出控制目标性状的热点区段。Thomson[2]认为，利用图谱比对进行QTL整合，可以增加QTL的准确性，但无法进一步缩小QTL的置信区间。“元分析”（Meta-analysis）技术在整合QTL的基础上，建立数学模型优化热点区域的QTL，找出QTL精确位置，提高定位精度[3]。这种方法超越单个定位研究中QTL信息的局限性，得到的结果更客观、准确。文章收集整理了在水分和水分胁迫条件下定位的与玉米抗旱相关性状QTL，采用图谱映射和元分析技术，建立玉米耐旱QTL一致性图谱，发掘出水旱条件下“一致性”抗旱QTL，为抗旱分子标记辅助选择奠定基础。1材料与方法1.1玉米耐旱相关性状的确定当土壤水分缺乏时，植物通过两条途径来维持体内水分的平衡，一是促进根系生长来增加对地下水分的吸收，二是通过减低株高、关闭气孔来减少水分的散失以维持体内水分的平衡。借助遗传力较高且与产量高度相关的第二性状进行抗旱性选择是抗旱育种的有效手段。研究表明，玉米雌雄开花习性及开花间隔天数（ASI）以及生理性状脱落酸(ABA)含量与耐旱性正相关[5-6]。1.2QTL信息的收集、整合通过查询等网站，下载玉米耐旱QTL定位信息。收集的信息包括QTL名称、在染色体位置、临近标记、作图群体以及群体大小等。QTL的最大可能性位置、贡献率是重要参数信息。置信区间与贡献率之间可以通过C.I.=530/（N×R2）换算，其中C.I.指置信区间，N代表群体大小，R2代表贡献率。玉米抗旱相关性状QTL的比较定位刘秀林刘丽君（黑龙江省农业科学院大豆研究所哈尔滨150086）摘要：植物在干旱条件下会发生一系列的生理生化变化，最终在植株形态和产量上集中表现。利用分子标记技术找到与耐旱性紧密关联的分子标记便可以进行分子标记辅助选择（MAS），到目前为止已定位了大量与植物抗旱性相关的QTL，但由于遗传背景以及环境条件的影响，定位精度和准确度较低。元分析技术可以整合多个试验数据，并对试验数据进行优化分析，找到多个环境条件下一致性表达的QTL，大大增加了定位精度。本研究在两种水分条件下共收集整理了220个QTL，共检测到29个元分析位点，在2、3、5、6和9号染色体上发掘出7个“一致性”位点，增加了QTL的准确性也缩小了QTL的置信区间，为进一步发掘耐旱主效基因奠定基础。关键词：玉米；耐旱性；ASI；ABA；元分析

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