小麦分蘖规律与成穗

六、分蘖规律与成穗

小麦植株地下不伸长茎节上的分枝叫分蘖。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。发生分蘖是小麦重要的生物学特性之一，也是它长期适应外界环境条件的结果。分蘖穗和主茎穗一起构成了小麦产量的主要构成因素，即亩穗数。因此，分蘖的多少及壮弱是小麦产量的重要影响因素之一。

(一)分蘖的作用

1.分蘖穗是构成产量的重要组成部分小麦单位面积上的穗数由主茎穗和分蘖穗共同构成，分蘖穗所占的比例因肥水条件、种植密度、品种特性等而有所不同。一般大田条件下，分蘖穗约占0~30%，高产田可达60%。

2.分蘖是看苗管理的重要指标苗期分蘖的多少，发生速度的快慢等常可作为看苗管理的一种形态指标。生产上可根据分蘖多少、叶蘖发生的相关性等及早区别出壮、弱、旺三种苗情，以便分类管理。另据研究，当亩穗数相同或相近时，基本苗少者单株成穗多，产量高；同时，分蘖节又产生大量的次生根和近根叶，所以，分蘖又是衡量幼苗壮弱的指标。

3.群体的自动调节过程通过分蘖进行小麦群体的大小，在很大程度上是通过分蘖而不是主茎来进行自动调节的。这是因为分蘖对外界条件的反应比主茎敏感，良好条件下分蘖发生多且生长健壮，条件不良时分蘖首先受到抑制。生产上即使基本苗相差悬殊，但通过肥水调控，最后亩成穗数可以很接近，就是利用了分蘖的这种自调作用。

4.分蘖有再生作用在分蘖期，小麦不仅在分蘖节处发生次生根，而且还能形成许多分蘖幼芽，以适应各种不良的环境条件而保持自身的生存。当主茎和分蘖遭受雹灾、冻害等而死亡时，即使这时分蘖期已经结束，只要条件适宜仍可再生新蘖并形成产量。

(二)分蘖的发生

1.分蘖节分蘖节是由植株地下部的许多没有伸长的节、节间，以及叶、腋芽等所组成的一个节群。分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。因此，它是小麦发生分蘖、近根叶和次生根的地方，也是营养物质运输与分配的枢纽，更是保持强大生命力的所在。幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖

芽和次生根。分蘖节内还储藏有营养物质。冬前光合产物大量积累于分蘖节中，使分蘖节的糖分含量增加，细胞液浓度提高，冰点降低，忍受低温能力增强。假若冬季发生冻害，地上部冻死，但分蘖节只要保持完好、不冻坏，到春天仍能长出分蘖来。分蘖节中节的数目与春化发育特性、栽培技术措施密切相关。一般冬性品种比春性品种多，同一类型中生育期长者多。覆土浅或肥水充足时节数亦多。河南省小麦分蘖节中节为5~9个，一般8个。分蘖节长约0.5厘米左右，一般在地下距地面2厘米左右处。

2.分蘖的发生顺序分蘖的发生是在分蘖节上自下而上逐个进行的。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出胚芽鞘或(分)蘖鞘1.5~2 cm为标志。如果用O (或0，下同)表示主茎，那么，从O上直接发生的分蘖叫一级分蘖，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……表示。胚芽鞘

中长出的胚芽鞘蘖(C)也属于一级分蘖。从一级分蘖上长出的分蘖叫二级分蘖，用Ⅰ

1

、

Ⅱ

2、或Ⅲ

1

、Ⅲ

2

……表示。由于每个一级分蘖的第一片叶是不完全叶，薄膜鞘状，称为

蘖鞘，因此，从这不完全叶中伸出的蘖叫鞘蘖，用P表示，如C

P 、Ⅰ

P

、Ⅱ

P

……，它们

亦属于二级分蘖。从二级分蘖上再生出的分蘖叫三级分蘖，用C

P-P 、C

P-1

、Ⅰ

P-1

、Ⅰ

1-1

、Ⅱ

2-1

……表示。余此类推(图2-14)。大田生产上一般只发生一级分蘖和一定的二级分蘖，三级分蘖较少。凡出现得早且位置较低的分蘖叫低位蘖，而出现得晚且位置较高的分蘖叫高位蘖。

图2-14 小麦分蘖发生及其位置示意图

A.一级分蘖

B.二级分蘖

C.三级分蘖

胚芽鞘和蘖鞘绿叶

1.ⅠP-P

2.ⅠP-

3.ⅠP

4.ⅠP-1

5.Ⅰ2

6.Ⅰ

7.Ⅰ1-P

8.Ⅰ1

9.ⅢP 10.Ⅲ 11.Ⅲ1 12.Ⅴ

13.O 14.ⅣP 15.Ⅳ 16.ⅡP 17.ⅡP-P 18.Ⅱ 19.Ⅱ1 20. C1 21.C 22.C2 23.C P

3.叶蘖同伸规律及应用小麦(各级)分蘖的发生与主茎叶片的出生时间有一定的对应关系，即同伸关系(表2-5)。在肥水条件良好、浅浅和单株营养面积较大的情况下，当O出现第3叶(用3/O表示)时，部分植株从胚芽鞘中长出C。这是主茎上最先发生的分蘖，但该蘖发生与否，取决于品种和栽培条件等。当4/O出现时，1/O叶叶腋里长出主茎节位的第一个一级分蘖Ⅰ；5/O出现时，2/O叶腋里长出Ⅱ，同时1长出第2片叶；

当6/O出现时，3/O叶腋里长出Ⅲ，此时，Ⅰ蘖已达三叶龄，在其蘖鞘也同时伸出第一

；余类推，即以后主茎每出现一片叶，即沿主茎出个二级分蘖，即从Ⅰ蘖蘖鞘中长出Ⅰ

P

蘖节位由下向上顺序伸出各个分蘖。一级分蘖数(D)等于主茎叶片数(n)减去3。亦即，只要条件适宜，在主茎每增生一叶的同时，依次相应出现一个一级分蘖。同样，像主茎一样，已出现的每个分蘖在伸出三片叶时长出第一个次级分蘖，这个次级分蘖是由分蘖鞘腋长出。

表2-5 主茎叶片的出现与各级各位分蘖的同伸关系

凡是和主茎某叶片同时长出的分蘖就称为主茎某叶的同伸蘖。叶、蘖同伸的关系可见表2-6和图2-15。由表2-6、图2-15可以看出，主茎叶数和分蘖数目之间有着相对稳定的对应关系。一般情况下，若知道了主茎的叶片数，就可推算出当时植株的总分蘖数。亦即是说，每个叶龄组的分蘖数是前两个叶龄组的分蘖数之和(符合非波那奇数列)。

图2-15 小麦叶蘖同伸关系示意图

3/O~7/O：表示主茎叶龄3~7

胚芽鞘或蘖鞘完全叶△心叶

上述叶蘖同伸关系是一种理论模式(图2-3)，与田间实际出蘖情况并不一定完全吻合。当水肥不足，栽培技术不当时，同伸关系破坏，甚至形成“缺位”现象，如播种过深时，一级分蘖I常不出现。

图2-3 小麦分蘖与主茎叶片的同伸关系示意

(莱阳农学院，1984)

说明： -胚芽鞘、分蘖鞘 -完全叶△-心叶

有些情况下，同一个同伸组内的同伸蘖并不一定在同一天出现，有的可以相差几天。蘖位和叶位越高，相差天数越多。在肥水不足或栽培条件不佳时，同伸蘖不仅不能在同一天出现，就是再停数天亦仍不出现，从而出现分蘖“缺位”现象。如在旱薄地，播种过深时Ⅰ蘖就常缺位。

掌握叶蘖同伸规律，在生产上具有重要意义。一般情况下，在7/O叶以前，同伸关系比较稳定。因此，我们可根据冬前积温的多少来推算出冬前群体的大小，然后确定出相应的促控方案。如华北地区在适期播种的情况下，从播种到出苗需0℃以上积温120℃·日；从出苗到牙冬，主茎每长1叶需积温65~80℃·日。根据这两个积温数值，以及当地当年秋、冬日平均气温，就可以求算出小麦冬前某一时期的主茎叶龄、单株分蘖数和全田总茎数。同时，也可以根据当地对冬前总茎数的要求，来推算出不同播期应具有的基本苗数或换算出播量。此外，叶蘖同伸规律对当地适宜播期的选择也具有重要的参考作用。

(三)分蘖消长与成穗规律

1.分蘖消长规律北方冬麦区，正常播期条件下，出苗后15~20 d开始分蘖，以后随着生育期的推进和主茎叶片数的增加，分蘖不断增加，形成冬前分蘖高峰(盛期)。越冬期出蘖速度缓慢或停滞生长(黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加)。翌春，当温度上升至3℃以上时(返青以后)，春季分蘖开始，气温升至10℃以上时，春蘖大量发生，出现第二盛期，至起身至拔节期达到高峰。晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少，只有春季分蘖高峰。南方冬麦区及春小麦也只有一个春季分蘖高峰。

无论冬、春小麦，通常在主茎开始拔节前，全田总茎数(包括主茎和分蘖)达最大值，拔节后由于营养中心转移及蘖位的差别，新蘖的产生停止。同时，由于受发育时间和营养物质分配的限制，已生分蘖向两极分化：晚生蘖、小蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，而早生蘖、大蘖发育成穗，成为有效蘖。这便是分蘖的发生、增长与消亡过程。分蘖衰亡表现出“迟到早退”的特点，即出现晚的分蘖先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期。

河南省小麦分蘖的消长规律可总结为“两个盛期，一个高峰，越冬不停，集中死亡”。“两个盛期”：一个在10月底或11月初至12月上旬(除豫南)，发生的分蘖数占总蘖数的80%左右；一个在翌年的2月中、下旬，发生的分蘖数占总蘖数的20%左右。“一个高峰”：在2月底至3月初，亦即起身后10天左右出现。由于此高峰维持一定时间不增不减，所以，又称“平顶高峰”。“越冬不停”：河南省大部地区小麦越冬期(12月下旬至2月上、中旬)最低气温为0℃左右，土温更高些。所以，小麦越冬期间分蘖继续发生(但速度慢)，一般可增生分蘖1个以上。“集中死亡”：指无效分蘖消亡的时间比较集中。至起身期分蘖已不再增加，拔节前后小蘖集中死亡。两极分化结束的时间早晚因品种特性、水肥条件等的不同而异。一般春性品种在拔节前后，半冬性品种一直到挑旗前后。肥水过大，两极分化进程推迟。

判断一个分蘖是否消亡，应从其外部形态上观察。将死分蘖的同伸叶往往迟迟不出，甚至顶叶业已展开，心叶也不出，或者是心叶刚生长就停止，形成“喇叭”状的空心蘖；有的是心叶先枯黄，然后该蘖基部叶片由下而上迅速枯黄，但最早枯死的部分是分蘖的幼穗。一株中无效分蘖的消亡顺序是自上而下，由外向内，即晚生的高位蘖先死亡，然后是中位蘖。

2.分蘖成穗的一般情况一株小麦可以长出许多个分蘖，但最后只有其中的一部分才能成穗。一般地，在中高产田块，春性品种在适播条件下，单株分蘖数为3~8个(包括O)，最后成穗数为1.5~2.5个；半冬性品种单株分蘖5~10个，单株成穗3~5个。就群体而言，中高产田春性品种亩最高群体80~90万，个别超出100万，亩成穗25~37万；半冬性品种亩最高群体90~120万，个别超出130万，最后亩成穗35~50万。

据各地观察，小麦单株成穗的蘖位是：成穗1个时，O成穗；2个时，O和Ⅰ成穗；

或O、Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ成穗；5个时，O、3个时，O、Ⅰ和Ⅱ成穗；4个时，O、Ⅰ、Ⅱ、Ⅰ

P

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰ

成穗。分蘖成穗的这种规律与分蘖发生的规律是一致的。所以，促进P

早期分蘖对提高成穗率具有决定意义。

(四)影响分蘖成穗的因素及提高分蘖成穗率的途径

1.影响分蘖力的因素小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种间的差异，并受种子质量和播种质量、栽培环境的影响。

(1)品种类型与种子质量品种类型不同，分蘖力明显不同。冬性、半冬性品种春化发育时间长，所分化的蘖芽原基数目多，因此分蘖力强，而春性品种的分蘖力则较弱。同一类型的不同品种间的分蘖力亦不相同，这是因为冬性(或春性)又有强弱之分。从种子质量上看，大粒或饱满种子的分蘖力较小粒或瘪粒的为高。

(2)栽培技术措施

a.播期播期较早，分蘖数增加；播期推迟，分蘖数减少。

b.播种量与播种方式播量减少，基本苗少，光照条件好，幼苗健壮，单株分蘖数增多；在相同密度条件下，窄行条播比宽行条播的分蘖数多，更多于穴播。

c.覆土深度种子覆土越深，地中茎过长，出苗延迟，幼苗在出土过程中所消耗的胚乳养分越多，苗质也就越差，常造成Ⅰ、Ⅱ蘖缺位，单株分蘖数大大减少。

d.土壤水分及通气条件最适于分蘖生长的土壤含水量是田间最大持水量的70%左右。如果土壤水分过多(>85~90%)，其通气状况较差，麦苗黄弱，分蘖迟迟不长。如果土过于干旱(<60%)，分蘖生长受到影响，严重时分蘖停止发生。

e.土壤肥力与施肥水平分蘖的生长需要大量的氮、磷元素，所以，分蘖期间施用

氮、磷化肥或氮、磷配合作种肥，可以促进分蘖发生与发育。氮素不足，植株长势瘦弱，分蘖少或无分蘖；然而，氮素过多时，群体较大，田间郁蔽，分蘖数虽多但成穗数较少。因而，只有当土壤肥力较高、施肥合理时，分蘖力和成穗率才会提高。

f.整地质量整地质量高时，幼苗发育健壮，分蘖多，成穗率高；整地粗糙时，麦根被坷垃架空，影响下扎，并进而影响到分蘖的发生。

g.镇压、深中耕及培土肥水充足时，苗期的镇压、深中耕对主茎及大分蘖有抑制作用，对小蘖的发生有促进作用。因而，这些措施可以增加分蘖数，提高成穗率。深中耕与培土有减少小分蘖数量(部分小蘖变大蘖，部分小蘖死亡)的作用，因而，它们可以提高分蘖成穗率。

(3)气象条件温度是影响分蘖生长的重要因素。最适于分蘖生长的温度为13~18℃，分蘖生长的起始温度为2~4℃，6~13℃低下分蘖生长缓慢，但分蘖比较健壮；>14℃分蘖生长加快，但健壮程度较差。在18℃以下，随着温度升高，分蘖的发生和生长速度加快；但若高于18℃，分蘖的发生与生长速度又减慢。实践证明，冬前温度高，单株分蘖数增多；反之，分蘖数减少。日照是影响分蘖生长的另一重要因素。分蘖期阴雨天多、日照少量，分蘖力及成穗率较低；反之，分蘖力及成穗率则较高。

2.影响分蘖成穗的因素个体上和群体中分蘖的成穗比例，因植株的生长发育状况、群体环境条件不同而有很大差异。从植株本身看，通常只有那些在拔节时有足够的光合面积和自身根系，能够保证独立生长以至拔节、抽穗的分蘖，才能成为有效分蘖。因此，冬前发生的低位早蘖，容易成穗，而冬前晚出分蘖和春生分蘖成穗率低。从外部环境看，分蘖的受光状况对成穗率有很大影响，播量太多，群体过大，田间郁蔽，光照不足常导致成穗率显著下降。

(1)蘖级、蘖位从分蘖的发生部位来看，低级、低位蘖的成穗率高于高级、高位蘖。如在高水肥地上，兰冬性品种郑州761等，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的成穗率在60%以上，Ⅳ、

Ⅰ

P 、Ⅰ

1

、Ⅱ

P

、为20~40%之间，其他蘖不成穗。

(2)分蘖发生早晚发生得早的分蘖成穗率高。如适期播种的春性品种郑引1号，

11月下旬前的分蘖成穗率70%左右，12月至越冬期期的分蘖成穗率很低，越冬后的分蘖

不成穗。这是因为早生蘖生长时间相对较长，叶数多，有自己独立的根系。但若在晚播或冬前低温来得早、年前分蘖少或出现单根独苗时，年后的晚生分蘖(仍是低位蘖)亦有较高的成穗率。

(3)分蘖叶片数分蘖叶片数多者，其次生根发育良好，独立生活能力较强，成穗的可能性较大。一般冬前具有4片以上叶的分蘖都可成穗；少于4片叶者，群体小时成穗率高，群体大时成穗率低。

(4)播期早晚适期播种，分蘖出现得早；偏晚和过晚播种，各分蘖的出现依次推迟。不同播期的麦苗，同是11月中旬长出的分蘖，但其蘖位与成穗率显著不同：适播

的麦苗发生中位蘖Ⅳ、Ⅰ

1、Ⅱ

P

、，其成穗率为30~45%；偏晚播种的麦苗发生中位蘖Ⅰ

P

，

基成穗率为30~40%；过晚播种的麦苗发生低位蘖Ⅰ、Ⅱ，其成穗率为80~90%。所以，笼统地说凡11月中旬所发生的分蘖，其成穗度都低是不太恰当的。不同播期的麦苗，同是低位蘖，但其成穗率亦明显有异：适期播种时，Ⅲ蘖于11月上旬发生，其成穗率为60~80%；偏晚播种时，Ⅲ蘖于11月中旬才发生，成穗率为30~40%；过晚播种时，Ⅲ蘖要在12月初发生，其成穗率仅有10~30%。所以，笼统地地说凡低位蘖，其成穗率都高亦是不太全面的。

(5)群体大小群体过大，中、小蘖因受光条件差而极易成为无效分蘖，从而降低分蘖成穗率。同一品种，成穗率因基本苗数的增加而下降；其他条件相同，成穗率随每亩最高群体数的增加而降低。

(6)单株营养面积在一定的播量范围内，其他条件相同时，凡单株营养面积大者，其分蘖成穗率都较高。蘖位相同，出现日期不同时，只要营养面积大，即使是出现较晚的分蘖，其成穗率也较高。蘖位不同时，只要单株营养面积大，虽蘖位高、出现日期较晚，其成穗率也高。

3.提高分蘖成穗率的途径

(1)掌握适宜的基本苗数与改革种植方式适宜的基本苗数是合理调控群体、协调产量结构的基础。因为基本苗的多少决定了单株营养面积及群体光照条件。在一定范围

内，随着基本苗数的增加，群体增大，中、小分蘖营养状况变化，成穗率大大降低：基本苗数减少，中、小分蘖的营养状况及群体光照条件得到改善，成穗率相应提高。因此，生产上应根据品种类型、产量水平等来确定出适宜的基本苗数。在高水肥地上，应适当降低基本苗数；而在一般田块上，则不宜大幅度降低基本苗，而应靠主茎穗或主、蘖穗并重来实现高产目的。在基本苗相同的情况下，改变种植方式也同样会影响到分蘖成穗率。如在高产条件下，采用宽窄行种植就有利于通风透光，提高成穗率；而在一般田块上，17~23厘米等行距种植比(15+30)厘米宽窄行种植的植株分布更均匀，单株营养面积增大，利于分蘖生长及提高分蘖成穗率。

(2)培肥地力土壤肥活，即有机质、全氮及速效氮、磷、钾的含量较高时，分蘖的生长能够得到充足的营养供应，分蘖力和成穗率都会提高。土壤瘠薄时，主茎本身的生长就难以得到充分的营养供应，分蘖更感养分匮乏，因而，分蘖力和成穗率大大降低。由此可以看出，采取多种途径以培肥地力是提高分蘖成穗率的关键一环。

(3)培育冬前壮苗培育壮苗是提高分蘖成穗率的基础。因为冬前壮苗都有Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ蘖，而这些分蘖成穗率最高。要培育壮苗，首先要在播种质量上下功夫，即要精细整地、施足底肥、适当降低播量(高产田)和适期足墒高质量播种；其次是要抓好冬前麦田管理。凡主茎已有5~6叶而无分蘖，或Ⅰ蘖缺位的，属弱苗；凡分蘖出生速度快、长势强，特别是Ⅱ以后各蘖均比其同伸叶早出4~7天者，属旺苗。对弱苗当加强早期的肥水管理，并结合浅中耕；对旺苗，进行深耘断根以减少无效分蘖，创造合理的群体结构，提高成穗率。

(4)两极分化期间合理促控春季不同时期的肥水措施对单株分蘖数及分蘖成穗率均有显著的影响。在幼穗分化的伸长期施用肥水，可提高单株分蘖数和穗数，但分蘖成穗率不高(分蘖总数多)；二棱期施用肥水，单株分蘖数已不再增加，但分蘖成穗率却明显提高(小蘖变大蘖且成穗)；小花分化期以后施用肥水，对分蘖成穗率的作用显著降低。根据以上规律和春季的不同苗情，生产上应采取不同的栽培技术措施；对弱苗，肥水措施应施用在起身以前，以便于增加年后分蘖，适当扩大群体，同时也促部分小蘖赶大蘖；对群体过大的旺苗或偏旺苗，应在拔节后分蘖开始死亡时酌量追肥浇水；对年前达到壮苗标准、返青后群体又比较大的麦田，返青至起身期间以控为主(不施肥水、深中耕等)，

待到两级分化开始时施用肥水措施以提高分蘖成穗率。

七、穗的构造与穗分化

小麦茎生长锥在春化发育结束以后便开始伸长。这个伸长的生长锥就是幼穗。幼穗经过一系列的分化发育过程，最后形成麦穗。小麦幼穗的发育质量直接关系到麦穗的大小与粒数的多少，而穗粒数又是产量的重要构成因素之一。所以，幼穗发育的好坏直接影响到最后产量的高低。

(一)麦穗的形态与构造

小麦穗属复穗状花序，由穗轴和小穗两部分构成(2-16)。穗轴曲折状，由短短的节片组成。每个节片基部狭而顶部宽，外侧凸出，内侧凹平或扁平，节片两侧边缘着生长短、疏密不同的茸毛。普通小麦的穗轴坚韧，成熟后不易折断。穗轴每一节片上端着生1枚小穗，小穗互生排列于穗轴上。顶端小穗着生在穗轴顶端，其正面与侧生小穗成直角。分枝类型在第二次轴上可进一步分枝；此外，在同一节片上也可着生并列或复生小穗。

图2-16 麦穗构造示意图

1.雌蕊

2.雄蕊

3.小穗梗

4.护颖

5.二级轴

6.小花梗

7.内颖

8.外颖

9.穗轴

每穗有15~20个小穗，多的可达25个以上。小穗由穗轴、护颖和若干小花所组成(图2-4，或2-16及2-17)。每个小穗有一短轴，叫小枝梗(小穗轴)。小枝梗分为若干个短节，每个短节上着生1朵小花。每个小穗的基部相对着生2个护颖(上位护颖与下位护颖)。护颖呈船形，被主脉分为内外不对称的两部分，内侧狭，外侧宽，主脉突起成龙骨。护颖的颜色有白、红或紫黑，以及各种深浅不同的中间色泽。护颖表面光滑或有毛。顶端小穗的护颖与侧小穗不同，它们左右对称。在两护颖内着生小花。每小穗朋3~9朵小花，每穗约有160~180朵。一般情况下，小穗基部的2朵或3~4朵小花结实，而上部的几个退化。但在良好条件下，1个小穗可结实6~7粒之多。

图2-4 小麦小穗的构造

(一)外形：1.位颖片 2.上位颖片 3.第一小花 4.第二小花 5.第三小花 6.第四小花

7.第五小花 8.第六小花 9.芒 10.穗轴节片

(二)各组成部分：(1)~(6)代表小花位：1.下位颖片 2.上位颖片 3.外稃 4.内稃

5.子粒

6.穗轴节片

7.小穗轴

(三)各组成部分发生部位示意：1.下位颖片 2.上位颖片 3.外稃 4.内稃 5.雌蕊

6.雄蕊

7.鳞片

8.穗轴节片

(作物栽培学，北方本，1980)

图2-17 小麦小穗的组成

A.小穗外观形态：1.下位护颖 2.上位护颖 3.第一小花 4.第二小花 5.第三小花 6.第四小花 7.第五小花

8.第六小花 9.芒 10.穗轴节片 B.小穗各组成部分：Ⅰ~Ⅵ代表各小花位 1.下位护颖 2.上位护颖 3.外颖

4.内颖

5.子粒

6.穗轴节片

7.小穗轴 C.各组成部分发生示意图：1.下位护颖 2.上位护颖 3.外颖 4.内颖

5.雌蕊

6.雄蕊

7.鳞片

8.穗轴节片

每朵发育完全的小花外部有1外稃和1内稃，相对互生(图2-17)。外稃着生在内稃下部，呈船形，无龙骨，顶端尖，有芒或无芒。外稃颜色有白色和深浅不同的红或黑色。芒是外稃稃壳的延伸物，着生在外稃顶端，其颜色与外稃颜色相同或不同。芒含有叶绿素且有较多气孔(占小穗气孔总数的55~60%)，所以，它是光合和蒸腾的器官。内稃对称，呈鞋形，有明显的外侧脉，两侧包于外稃之内。外稃内侧有2个鳞片(浆片)。鳞片无色，两端狭而中部宽，顶端边缘有长毛，开花时鳞片吸水膨胀成球状，使内、外稃张开。每朵小花有雄蕊3枚。雄蕊花丝细弱，长约0.7~1.0厘米，开花前很短，开花时伸长很快。花药2裂，每裂又分为2室，初为绿色，成熟时为黄色或紫红色。每小花有雌蕊1枚。雌蕊由1心皮组成，子房呈倒卵圆形或倒圆锥形横切面呈三角形，侧面光滑，顶端具有单细胞毛。柱头分2叉，长3~4毫米，开花时向左右分开，呈倒“人”字形。子房受精后发育成子粒。

颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光合作用。穗光合产物对子粒产量的贡献为10%~40%，依赖于品种和环境条件。相对于叶片来说，穗光合具有如下优势值得重视：

①穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；

②穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物可就近直接输入子粒中；

③穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持较高的水势；

④穗光合碳同化具有C

4途径或C

3

-C

4

中间型特点，子粒呼吸释放大量的二氧化碳能

被穗再固定。

(二)穗的分化与形成

1.穗的分化形成过程幼穗发育的质量与分蘖能否成穗，以及穗子大小、结实多少等有直接的关系。研究幼穗的分化发育规律，不仅要了解幼穗分化的进程，更重要的是要揭示出幼穗分化的内在质变与外部形态特征间的相关性，以便能采取有效措施，实现穗多穗大粒多之目的。

小麦穗是由茎生长锥分化形成的。其幼穗分化的进程可按不同器官的分化特点和出现的明显形态特征，而划分为以下8个时期(每个时期均以其始期为标准划分)(图2-5，或图2-18)：

图2-5 小麦穗分化形成过程各分化形成期

0，Ⅰ，Ⅱ代表各分化期；(1)，(2)，(3)一个小穗的分化过程；(1)第Ⅴ期，(2)第Ⅵ期，(3)第Ⅶ期

1.生长点

2.生长锥

3.绿叶原基

4.苞叶原基

5.小穗原基

6.颖片原基

7.外稃原基

8.芒原

9.内稃原其 10.雄蕊原基 11.二瓣雄蕊 12.已分化出四个花粉囊的雄蕊 13.已分化出柱头的雌蕊 14.内稃 15.外稃

(4)、(5)第Ⅶ期一朵小花的鸟瞰图；(6)第Ⅶ期的雌雄蕊外观；(7)、(8)第Ⅷ期的雌雄蕊外观；

(9)发育成熟的雌雄蕊；(10)花粉形成过程：

1.花粉母细胞

2.二分体

3.四分体

4.初生小孢子(单核小孢子)

5.单核空泡期

6.二核空泡期

7.二核后期

8.成熟花粉粒(三核期)

(作物栽培学，北方本，1980)

图2-18 小麦幼穗分化各时期的形态特征

O、Ⅰ、Ⅱ……Ⅷ：代表各分化时期 A、B、C：一个小穗的分化过程(A为第Ⅴ期，B为第Ⅵ期，C为第Ⅶ期) D、E：第Ⅶ期一朵小花的鸟瞰图 F：第Ⅶ期的雌雄蕊外观 G、H：第Ⅷ期的雌雄蕊外观 I：发育成熟的雌雄蕊 J：花粉形成过程[a.花粉母细胞 b.二分体 c.四分体 d.初生小孢子(单核小孢子) e.单核空泡期 f.二核空泡期 g.二核后期 h.成熟的花粉粒(三核期)]

1.生长点

2.生长锥

3.绿叶原基

4.苞叶原基

5.小穗原基

6.护颖原基

7.外稃原基

8.芒原基

9.内稃原基10.雄蕊原基 11.二瓣雄蕊 12.已分化出4个小花粉囊的雄蕊 13.已分化出柱头的雌蕊 14.内稃 15.外稃

0.茎叶原基分化期(未伸长期) 茎生长锥未伸长，基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基，未开始穗的分化。此期历时长短，因品种春化特性和播期而异。

Ⅰ.生长锥伸长期茎生长点叶原基分化结束，主茎节数和主茎叶数已成定局，苞叶原基尚未出现。生长锥伸长，高大于宽，略呈锥状，这标志着生殖生长的开始，即由茎叶原基分化开始向穗的分化过渡。此期春性品种主茎叶龄为3.3~3.4，兰冬性品种为4.4~5.0；叶龄指数为30~35%。

Ⅱ.单棱期[穗轴(节片)分化期] 分化穗轴或分枝小麦的主穗轴。生长锥伸长，当基部(即在旗叶叶原基相对一侧)出现环状苞叶原基(它和叶原基很相似)时标志着幼穗分化进入单棱期。此后，由下而上逐渐分化出苞叶原基(呈单棱状)。苞叶原基出现后不久受到抑制，呈半环状，并逐渐消失。两苞叶原基之间即为穗轴原始节片。此一时期历时越长，穗子就越大。此期春性品种主茎叶龄为3.6左右，半冬性品种为5.5左右；叶龄指数为32~37%。

Ⅲ.二棱期(小穗原基形成期) 当分化出8~9个苞叶原基时，幼穗分化进入二棱期。由于小穗原基出现后，在解剖镜下可以观察到苞叶原基和小穗原基两种棱形突起，故称为二棱期。此期持续时间较长，根据两种棱的形态变化，二棱期又可分为以下3个时期：

a.二棱前期此期幼穗上部继续分化苞叶原基，而在中下部苞叶原基腋处(两苞叶原基之间)开始出现小突起，即小穗原基(属苞叶腋芽原基)。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞叶原基相间呈二棱状，故称二棱期。此时二棱状不太明显，二列性亦未形成。

b.二棱中期小穗原基数量逐渐增多，体积增大；幼穗的正面观超过苞叶原基，从幼穗的侧面观察，中部苞叶原基和小穗原基形成等大的棱，幼穗上部仍分化苞叶原基，下部仍呈单棱状。此时二棱状和二列性均最为明显，但同侧相邻两个小穗原基尚未重叠。

c.二棱末期苞叶原基明显退化，成为一带状镶嵌体，位于小穗原基基部。小穗原基体积继续增大，中部的小穗原基大于苞叶原基，同侧相邻两个小穗原基重叠(下位小穗的顶部遮住上位小穗的基部)。二棱状不明显，但二列性十分明显。

二棱期时，春性品种主茎叶龄为5.8，半冬性品种为7.0~7.4；叶龄指数为50~53%。

Ⅳ.护颖原基分化期二棱末期后不久，在穗中部最先形成的3~4个小穗原基基部两侧各分化出一浅裂片突起，即护颖原基突起(线状裂片)。该突起将来发育成护颖，两线状裂片之间的组织发育成小穗轴和各小花。随幼穗进一步发育，其上部、下部小穗原基也逐渐形成护颖原基。此期春性品种主茎叶龄为7.6~8.0，半冬性品种为8.0~9.0；叶龄指数为65~69%。

Ⅴ.小花分化期在中部最先分化形成的小穗的下位护颖内侧，分化出第1朵花的外稃原基(棱状突起)；继而很快在上位护颖内侧分化出第2朵花的外稃原基。小花外稃原基出现后，立即在外稃内侧分化出半圆形的小花生长点。在同一小穗内，小花原基的分化呈向顶式，在整个幼穗上，则先从中部小穗开始，然后渐及上、下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期，生长锥顶部一组(一般为3~4个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗，至此，小穗数已不再增加，同时植株基部节间开始明显伸长。此期春性品种主茎叶龄为8.0左右，半冬性品种为10.0左右；叶龄指数为70~72%。

Ⅵ.雌雄蕊原基分化期当中部小穗的第4朵小花出现时，其基部第1朵小花的外稃内侧(上方)几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基(先分化出3个半圆球形的雄蕊原基，稍后分化出1个顶端稍平的圆形雌蕊原基)。雌蕊原基居中，3个雄蕊原基鼎立于其周围(内、外稃之间)。鳞片突起与内稃原基同时出现。约在该期末至药隔期前，植株基部节间伸出地面1.5~2 cm时为农艺拔节期。此期春性品种主茎叶龄为9.0，半冬性品种为10.0~13.0；叶龄指数为80-%。

Ⅶ.药隔形成期当中部小穗第3朵小花进入雌雄蕊原基分化时，其第1朵小花的雄蕊原基沿体积进一步增大，中部自顶向下出现微凹纵沟，而后逐渐形成药隔及4个花粉囊。同时，雌蕊原基顶部也凹陷，分化出2个柱头原基突起，继而形成羽状柱头。当幼穗分化进入药隔形成期后不久，颖片、内外稃等覆盖器官迅速伸长，穗体积和重量也迅速增加。有芒品种的外稃此时亦沿中脉延长。此期春性品种主茎叶龄为10.0，半冬性品种为13.0左右；叶龄指数为90%。

Ⅷ.四分体形成期形成药隔的花药进一步发育，花粉囊(小孢子囊)内花粉母细胞(小孢子母细胞)形成，继而，花粉母细胞经减数分裂形成二分体，再经有丝分裂形成四分体。以后四分体分散，形成初生花粉粒，而后再经单核、二核花粉而发育成为成熟的三核花粉粒。与此同时，雌蕊柱头明显伸长(体积增大)，呈二歧状，胚囊(大孢子囊)内胚囊母细胞(大孢子母细胞)形成，并经减数分裂形成卵细胞。此时旗叶全部展开，其叶耳与下一叶的叶耳距3~5 cm。此期春性、半冬性品种叶片均已全部抽出，即叶龄指数为100%。

2.穗分化进程的差异

(1)不同麦区幼穗分化进程的差异我国不同麦区自然生态条件、品种生态类型和生产条件各不不同，麦穗分化的起止时期与长度也不同(表2-6)。幼穗分化时期长短的差异是构成不同麦区产量结构差异的重要原因，一般穗分化期长的地区易形成大穗结构。

表2-6 全国不同麦区小麦穗分化的进程

旗叶叶原基出现以后，幼穗开始分化形成，到花粉粒形成为止，幼穗分化结束，前

后历时30~180天。北方小麦主产省陕西、新疆、山东、河北、北京和山西等，幼穗分化的历期都较短，一般为45~60天。而河南则不同，其小麦幼穗分化的历期和进程(表2-7)有明显的特点，即“开始早，历期长，前期慢，后期快”。“开始早”：正常播种时，分蘖初期幼穗分化开始，这要比北方其他省份早3~4个月。“历期长”：整个幼穗分化过程，北部地区历时170~180天，中部150~160天，南部130天左右，平均比华北其他省份要长出2倍多，比华南麦区、长江流域麦区，以及春麦区等长得更多。“前期慢”：从伸长期到护颖原基分化期需经历100天左右，占整个幼穗分化历期的2/3。“后期快”：从小花分化期到四分体形成期，一般需经历60天左右，占整个幼穗分化历期的1/3。

(2)主茎与分蘖穗分化进程的差异在同一块田的小麦群体内，主茎穗分化时期与速度较为接近，主茎与分蘖穗分化存在一定的差异。主要表现为分蘖穗分化开始晚，经历时间短，但分蘖穗发育快，在穗分化前期、中期(拔节前)都有分蘖赶主茎的趋势。同级分蘖之间一般相邻分蘖分化期相差一期/进入小花分化后，大田穗群分化趋于一致，此时正值拔节期(表2-7)。

表2-7 小麦主茎穗与分蘖穗分化进程比较

(3)同一穗上小穗小花分化发育的差异幼穗内不同部位小穗小花发生时间不同，分化进程也存在明显差异，即同一小穗内小花从基部向顶部顺序分化，其中1~4朵小花分化强度大，平均1~2d形成一朵，以后分化转缓，需2~3d形成一朵；每穗内小穗的分化顺序是中、下部→中部→中、上部→基部→顶部，而不同小穗位的同位小花分化顺序却是中部→中、上部→中、下部→顶部→基部。面部与基部小花发生顺序与小穗发生顺

序颠倒，基部小穗发生虽较顶部早，但小花分化进程慢，故基部小穗小花多退化。

(三)小穗与小花的退化现象

1.小穗与小花的分化顺序同一穗子不同小穗的分化顺序是：中下部→中部→上中部→基部→顶部。同一穗子不同小穗位同位小花的分化顺序是：中部→上中部→中下部→顶部→基部。同一小穗不同小花位小花是自下而上呈向顶式分化的。

2.小穗与小花退化的时间 1个小穗上的全部小花退化，那么，该小穗不孕(退化)。从小花原始体出现到四分体形成这一期间，小花都可能会退化。其退化高峰出现在开花前20天，即从药隔形成到四分体形成这一期间。当穗部发育最早的小花进入四分体期之后，1~2 d内凡能分化到四分体的各小花，集中发育到四分体期。此时全穗已停止分化新的小花。凡未发育到四分体的小花均停止在原有的分化状态，在4~5 d内先后退休萎蔫。因此，四分体期是小花两极分化的转折点。然而，已形成四分体或花粉粒的小花，也可能因不良环境条件影响花粉发育或受精，导致不能结实。

3.小穗与小花退化的位置由于同一穗内不同小穗小花分化时间差异和发育的不均衡性，晚形成的上位小花容易退化，穗基部和顶部小穗，特别是基部小穗更容易成为不孕小穗(全部小花退化)。同一小穗上，上部小花退化多；同一穗子上，基部和顶部的小花退化多。

4.小花退化的原因小花退休的生理机制尚不完全清楚，除发育时间限制外，营养限制可能是小花退休的重要原因。

(1)小花退化是小麦本身的生物学特性之一，是小麦长期对环境条件适应的结果。

(2)发育时间不足是小花退化的内在因素之一。据研究，在最早的小花进入四分体形成期1~2天以后，凡不能进入该期分化的小花均退化。

(3)有机物质供应不足是小花退化的主要内在因素。在小花原基分化至开花期，伴随穗分化和发育，茎秆迅速伸长生长，穗与茎之间以及穗内小穗、小花之间存在着对同化物的竞争。在这种竞争中，穗相对于茎秆、晚发育的小花相对于早发育的小花是弱势库。Fischer(1985)调查表明，开花期每个可育小花需要占有穗干物质约10mg。现代矮

秆品种比传统高秆品种具有较多的穗粒数，主要是因为矮秆基因降低了茎秆的生长，使开花前植株同化物较多地分配到穗中。

另据Hanif和Langer研究，每小穗基部的3朵小花各有其独立的输导组织，但第4朵以上小花的维管束均为第3朵小花维管束的次一级的输导组织。所以，第3朵以后小花间存在着营养物质竞争的矛盾。营养物质供应不足，导致小花退化。

(4)不良环境条件，如温度过高或过低、空气干燥、土壤干旱、矿质元素缺乏和光照不足等亦导致大量小花退化。

(四)影响穗分化的因素及促进穗大粒多的途径

1.影响穗分化的因素

(1)光照长日照可加速光照阶段的通过和幼穗分化的进程。但幼穗分化速度加快，导致穗分化整个历期缩短，每穗小穗数和每小穗小花数减少。而短日照可延长光照阶段发育，有利于增加每穗小穗数。小麦栽培中，适期播种可保证幼穗分化在较短的日照条件下进行，从而延长穗分化的时间，增加小穗数和小花数。但在雌雄蕊形成到四分体形成期间，小麦特别需要光、需要强光，此时若光照不足，性细胞发育不良，花粉粒和子房不能正常发育，退化小花、不孕小穗数增多。

(2)温度温度首先影响幼穗分化开始的时间。不同类型的品种必须经过特定程度的低温才能通过春化发育，继而才能开始幼穗分化。温度不适宜，春化阶段不能通过。其次，温度影响幼穗分化的进程。一般认为，幼穗分化过程中温度在10℃以下可延缓分化进程，延长分化时间，有利于形成大穗，因此，春季气温回升慢的年份，易形成多粒。通常在其他条件相同的情况下，高温加速光周期反应的进行，致使小穗和小花数目减少；反之，则易形成大穗。

(3)土壤水分土壤水分不足，加速幼穗分化进程，缩短穗分化时间，导致穗部性状变差，穗短而粒少。伸长期缺水，小穗数减少，穗子变小，便每小穗粒数和粒重并不一定降低；二棱期干旱，小穗数减少，但减少幅度小于伸长期；小花分化期缺水，小花数减少，并在一定程度上影响到子粒重量；特别是药隔形成至四分体形成期，是小麦对水分反应最敏感时期(需水临界期)，必须保证足够的水分供给，此期(性细胞形成期)缺水，退化小花比率增加。

(4)矿质营养充足供应氮素，可延缓穗分化进程，使穗部各器官数目增加，药隔期施肥可减少退化小花；缺氮则加速幼穗分化进程，小穗数目减少；氮素过多，植株旺长，碳氮比失调，不利于幼穗分化。高产条件下，不适当的增加氮肥，特别是拔节前施氮过多，常造成茎叶徒长，群体郁蔽，光照不足，从而降低小花结实率。适宜磷素促进穗的发育，但对小穗和小花数目影响不大；药隔至四分体期间缺磷，影响性细胞的发育，增加退化小花比率。适宜钾素有促壮秆大穗之功能，缺钾则穗发育不良。

(5)有机营养幼穗分化过程中，植株体内有机营养水平的高低及其与氮素的比例关系(C/N)，与幼穗各个分化发育时期出现的早晚、各器官分化数目及质量等都有着密切的关系。据研究，药隔形成期间植株体内的可溶性糖含量高(即C/N值大)，退化小花数目则减少。

2.促进穗大粒多的途径

(1)适期播种，培育壮苗充分发挥幼穗分化过程中“前期长”的优势，采取一系列的措施以增加小穗数，为形成大穗奠定基础。护颖分化以前是决定小穗数目的关键时期，而冬前的幼穗发育质量尤其重要，只要能保证使幼穗以二棱期越冬，小穗数目就会增多。欲使幼穗在入冬时节进入二棱期，生产上就要做到适期高质量播种，从而以保证冬前有足够的积温，同时加强田间管理，力使幼苗在冬前形成壮苗(春性品种主茎叶龄为6叶1心，半冬性品种为7叶1心)。

(2)改善田间光照条件，增加植株有机营养麦穗的小花结实率一般只有20~30%，其他小花大都集中在药隔至四分体期间退化。同时，药隔形成至四分体形成这一期间也正是小麦对肥水反应最为敏感的时期。因此，生产上要采用促控结合的措施，促进分蘖两极分化，使苗脚干净利落，群体发展合理，株间通风透光良好，最大限度地制造并积累有机营养，尽量减少退化小花比率，增加结实粒数。

八、子粒形成与灌浆

抽穗以后，小麦进入生殖生长阶段。该阶段是决定粒重的重要时期，而(千)粒重又是小麦产量的第三个构成因素。因此，根据子粒形成与灌浆成熟的特点，创造适宜条件，

提高千粒重，是争取高产稳产的关键。

(一)抽穗、开花与受精

1.抽穗拔节后1个月左右，随着茎的伸长和幼穗分化发育的完成，小麦进入抽穗期。当主茎或分蘖穗子的一半(过去：顶端小穗)抽出或整个穗子的半边露出旗叶叶鞘时，称为抽穗。河南省小麦一般在4月20日前后抽穗。一个麦穗从顶端小穗露出到整个穗子全部抽出，历时4天左右。主茎先抽穗，然后是分蘖穗。在分蘖穗中，低位蘖先抽穗，高位蘖次之。春性品种比半冬性、冬性品种抽穗早。此外，播期早时抽穗早，高温干旱或肥力不足时抽穗亦早。

2.开花抽穗后3~5天开始开花，但也有在抽穗当天或抽穗后10多天开花的。1朵花从开稃到闭稃，一般持续25~30分钟，少者2分钟，多者达100多分钟。1个麦穗的开花时间约为3~5天，全田开花时间6~7天。1株小麦各穗的开花顺序同抽穗顺序，即先主茎后分蘖，分蘖依蘖级蘖序开花。同一穗子各小穗花的开花顺序是：中上部→上部→下部，即先中部小穗而后渐及穗两端。同一小穗各小花的开花顺序是由基部自下而上。小麦昼夜均可开花，一天中有两个开花高峰，即9~11时和15~18时。

开花前，小花的内、外稃紧紧钩合，花药位于小花的中下部。开花时，浆片内积累的大量淀粉迅速水解为可溶性糖，其体积迅速膨大(约增大2倍)，再加上花丝急速伸长所产生的压力，将外稃向下、向外推开，在内、外稃之间形成20°左右的夹角；此时，柱头亦伸出以承接花粉。当花丝伸长时，花药从下面裂开，散出花粉(部分花粉在开花前散落在柱头上)。接着花丝失去膨压，垂悬于稃壳边缘。随后，浆片受到刺激(或接到某种信息)而失水萎缩，导致内、外稃重又闭合，开花过程到此结束。

3.授粉与受精花粉粒散落在柱头上的过程就叫授粉。小麦是典型的自花授粉作物，天然杂交率低于4%。其授粉方式有开稃授粉和闭稃授粉两种，但大多数品种的授粉方式属于前者。授粉后，花粉粒迅速从柱头上吸收水分，并开始膨大。1~2小时后，便开始萌发，形成花粉管。继之，花粉管穿过花柱进入子房，从珠孔到达胚囊，1个雄配子与卵细胞结合后形成合子(将来发育成胚)，另1个雄酏子先与1个极核结合，然后又与另1个极核融合，形成初生胚乳核(将来发育成胚乳)。至此，在经历了24~36小时后，