第六章 鱼类生殖内分泌学研究进展
一．诱导淡水养殖鱼类繁殖的新技术 发展阶段：鱼类脑垂体匀浆液-----HCG----林彼方法
半咸水鱼类在淡水中催乳素（PRL）具有高水平，它抑
制GnRH的释放，从而抑制GTH，这是鱼在淡水中不育的 原因，现通过外源性神经介质儿茶酚乙胺抑制PRL分泌， 从而促使GTH分泌，促使性腺发育成熟排卵，这是诱导 半咸水鱼类性腺发育成熟的新途径。
4.2 性染色体
鱼类性染色体的类型，也如同其复杂的性别种类一样，具有多样 性。可以说，在不同动物种类中所能找到的性染色体类型，在鱼 类中均能找到，如既有XX/XY型，又有ZW/ZZ型。除在类型上具 有多样性以外，鱼类的性染色体还有一个特点，就是在亲缘关系 较近的种类中，可能会具有完全不同的性染色体类型。如莫桑比 克罗非鱼（T. mossambica）的染色体为XX/XY型，而奥利亚罗非 鱼（T. auren）却为ZW/ZZ型。
LRH-A口服制品：将LRH-A，sGnRH-A、
PIM、DOM、EDTA、胰蛋白酶抑制剂混 合制成微囊----投喂鲶、鱒，24-48小时后， 血液中GTH升高，4天内85-90%鱼排卵， 5-10ug/kg为推荐剂量。
3． 诱导海水鱼类提早性成的处理 （2） 通过环境因素（如较高温度）和
雄性化或者雌性化，但它们的作用效果并不一样，有人比较
了几种雌激素的平均相对强度，发现EE2的作用效果最强， 是DES的1.5倍，E2的3倍，E1的12倍，E3的75倍。
组织学研究显示，在硬骨鱼类中性分化 时期可以分成两大类群。第一类性分化 时期为孵化开始到孵化后的10-40天，第 二类性分化时期为幼鱼晚期阶段至此后 150-500天，在性分化时期，用一定量激 素处理可得到100%性转化。许多学者在 此方面做了大量的研究工作。但激素方 法处理鱼类有时表现为效果不稳定，出 现性别回复，或性转化个体不育现象。
因此雄性花鳅的染色体只有49条，而雌花鳅的一对X2染色体则
未发生此转移现象，所以仍为50条染色体。
已研究过的鱼类性别染色体类型，大多属于XX/XY和ZW/ZZ型，
约占已知者的70%。到目前为止,在所研究报道的鱼类中,具有异 型配子的雄鱼至少是异型配子雌鱼的2倍。部分鱼类的性染色体
类型见表1-1。
五. 环境因子对性别分化的影响
4.1
性分化诱导假说
在脊椎动物中，鱼类是性别决定方式最为多 样的一个类群，与高等脊椎动物一样，鱼类性 别决定的基础仍然是遗传基因，同时在发育早 期，鱼类的性别更明显地表现为双向潜力，这 种具有双向潜力的未分化性腺经过程序性发生 一系列时间，发育成精巢或卵巢，并出现第二 性征的过程即称为性别分化。由于鱼类进化上 的原始性，某些外部环境因素能在不同程度上 影响鱼类的性分化，甚至在性别分化完成后发 生性别转化。
三．人为的“环境激素”对鱼类生殖的 影响
环境激素（EDCs）：影响和扰乱内分泌活动的
化学物质，影响鱼类、人类的生殖能力，雄鱼 雌性化、雌雄同体率增多、雄性退化、导致种 群退化。 作用机理： A 起内源激素类似物的作用 B 起芳香烃（Ah）受体的激动剂的作用 诱导肝脏细胞色素P450酶类的合成影响生 长因子及其受体的表达。 C 影响免疫系统功能 阻碍胸腺素的产生，使淋巴细胞数量下降。 D 影响维生素的代谢
Francesc Piferrer总结了用于诱导鱼类雌性化的激素种类，共
有12种，其中三种为天然激素，分别为：雌酮
（Oestrone,E1），17β－雌二醇（Oestradiol-17β,E2），雌三 醇（Oestriol,E3）;9种为人工合成的化合物,如：二乙烯基雌 酚（Diethylstilbestrol,DES），17α－乙炔雌二醇(17αethynyloestradiol,EE2)等。这些激素虽然都曾用于诱导鱼类
采用的方法有浸泡、投喂药饵、注射等。投 喂药饵法是最常用的处理方法，即在饵料中拌 和一定量的激素以投喂鱼类；浸泡法尤其适用 于冷水性鱼类，在含有激素的水体中阶段性或 持续性浸泡胚胎及开口摄食前的鱼，有时可达 100%的性转化。但由于上述方法费工费时，且 效果不稳定，所以近年国内外还采用注射或埋 植缓释药物胶囊的方法，可有效诱导鱼类提早 完成性转化，且操作简便，效果稳定可靠。在 利用药物诱导鱼类性转化的研究中，都发现性 转化过程中伴随着雌性激素和雄性激素明显的 升高或降低。
饵料的调控促使鱼类提早成熟 （3） 利用雌雄激素诱导雌雄同体鱼类 提早性转化（牙鲆投喂AI抑制arom表 达—提早性转化） 下丘脑视前区GnRH细胞群对启动或 传递雌雄同体鱼类性腺和行为转变起中 枢调节作用。
4．调控海养鱼类在全年都能性腺成熟和
产卵 利用环境因素（温度，光照，营养等） 和激素的作用。如舌齿鲈，持续长光照--产卵期延缓，反之可提前30天左右。
Witschi根据两栖类的研究资料，早在本世纪 初就提出了性分化诱导假说，该假说认为： 性腺皮质产生皮质素，髓质产生髓质素，性 分化取决于这两种诱导物质的对比强度；若 皮质素占优势则向雌性分化，反之就向雄性 分化。关于诱导物质的本质，长期以来存在 着两种对立的观点，一种观点认为诱导物质 和成体性腺产生的类固醇为同一物质[8]，另一 种观点认为性腺胚胎期的诱导物质可能是蛋 白质或蛋白质与类固醇激素的结合体[9]。根据 第一种观点，人们用雌雄激素分别处理鱼类， 可诱导表型上出现雌性或雄性特征，说明在 个体发育过程中，甾类激素可能是性分化过 程的一个重要因素。
二．诱导海水养殖鱼类繁殖的新技术
1．诱导海水鱼类性腺发育成熟和改善卵子质
量 （1）脑—高活性GnRH-A； （2）垂体—鲤鱼脑垂体匀浆液或HCG； （3）性类固醇激素（T，E2）或其前体（雄烯 二酮，ADSD） 应用：埋植MT和ADSD促进鳗鲡性腺发育成熟的 作用 脑区GnRH升高，垂体和血清GTH升高， 性激素升高，雄鳗4次、雌鳗8次埋植后即可成 熟。
2．诱导海水鱼类产卵、排卵
主要刺激因子是GnRH（神经内分泌因
子）。分析3种GnRH（sGnRH ，cGnRHⅡ，sbGnRH）及其类似物对条纹鲈垂体 GTH释放的活性，表明cGnRH-Ⅱ及其类 似物活性最强，但不如目前正推广使用 的（D-Ala6 Pro9-LRH-A）。 哺乳类LRH-A的特点：能抵抗体内酶的降 解作用，和受体有更强的亲和力。 LRH-A的缓释制品有两种类型：
4.2.2 ZW/ZZ型
这种常见于鸟类的性染色体形式，和上述类型正好相 反，雌性为异配子型─ZW；而雄性为同配子型─ZZ。 常重杰等（1997）报道鲤形目鳅科大鳞副泥鳅为此类 型。日本鳗鲡、美洲鳗鲡等多种鳗类也属于该类型。
4.2.3 XO/XX型
除了形状的差异外，性染色体也可能以不同数目的 方式存在。在某些昆虫中常见的XO/XX性染色体型 即是。一般而言，在XO/XX型中，XX型为雌性，而 XO型为雄性，即雄性缺少Y染色体。在鱼类，具有
支持第二种观点的研究不多，但近年
采用芳香化酶及其抑制剂对鱼类、鸟 类、爬行类和两栖类等脊椎动物的性 分化和性腺发育的研究揭示，诱导它 们性分化的更直接的物质可能不是性 激素而是支配这些激素合成的酶，很 多实验已证实芳香化酶确实参与非哺 乳动物性腺分化的调控。
5.1 类固醇激素
激素控制是人为控制鱼类性别的常见方法，用激素处理基因型为
雌性或雄性的各种鱼类幼体，可得到性逆转的雄性或雌性个体。 用于控制鱼类性别的激素有雌激素（estrogen）和雄激素(androgen) 两大类。目前，已经使用过的雄激素有：丙酸脱氢睾丸酮 （dehydrotestosterone）、17α－乙炔基睾丸酮(17αethynyltestosterone)、17α－甲基睾丸酮(17α-methyltestosterone)、 丙酸睾丸酮(testosterone acetate)、乙炔基睾丸酮 (ethynyltestosterone)等。雌激素有：乙烯雌酚（stilbestriol）、乙 炔基雌二醇(ethynylestradiol)、二乙烯雌酚(diethylstylbestradiol)等。
非降解的埋植鱼体内的类型
用乙烯聚合物和LRH-A混合制成 的小丸，肌肉或腹腔埋植。 可降解的注射/埋植鱼体内的类型 用胆固醇、胆固醇-纤维素、聚合 脂肪酸二聚体一葵二酸、DL-乳酸乙醇酸 共聚物和LRH-A混合制成微球，肌肉或 腹腔注射。用不同的缓释制品混合，缓 慢释放，可持续30天以上---排精、排卵 期延长。
最早使用外源激素诱发鱼类发生性转化的可能是Padao， 但最早对鱼类性别决定机制系统阐述的是日本学者 Yamamoto。他总结了性腺类型、雌雄同体现象、性别 决定的遗传学基础以及性类固醇激素对性分化的影响， 提出类固醇激素是自然的“性诱导剂”，雌激素是 “雌性诱导剂”，而雄激素是“雄性诱导剂”。此后， 应用激素诱导鱼类性转化的研究在各国广泛开展，在 15个科47种鱼类中，对雌雄同体和雌雄异体鱼类（9科 34种）采用外源激素诱导鱼类发生性转化已经得到了 验证[12]。所使用的31种激素中，11种雄激素、12种雌 激素为人工合成，只有5种雄激素、3种雌激素为自然 激素，其中以17a-甲基睾酮（17α -MT）和17β -雌二 醇（17β -E2）诱导效果最好。
此种性染色体方式的种类似乎不多。目前已知的有
虾虎科和灯笼科中的几种鱼类。
4.2.4 ZO/ZZ型
某些蛾类具有该类型的性染色体。一般而言，ZZ型为 雄性，ZO型为雌性，即雌性缺少W染色体。洪云汉 （1984）报道短领鲚为此类型。
4.2.5 复性染色体型
此种类型的染色体多半被表现为X1X1X2X2/X1X2Y，花鳅
由于圆口类及软骨鱼的染色体资料较少，下面主要介绍硬骨鱼已
知的性染色体类型。
4.2.1 XX/XY型
高等哺乳类的性染色体属于此类，雄性具有不同型的性染色体 ─XY，称为异型配子；而雌性具有一对相同的性染色体─XX， 称为同型配子。我国已考查过染色体的鱼类中，有10种具有异型 的性染色体，它们分布于4个目，并且染色体数目差异很大，其 中鲤形目的鲫鱼，鲇形目的胡子鲇、革胡子鲇、蟾胡子鲇、斑胡 子鲇、白绿缘鱼、黑尾拟缘鱼以及鲈形目的刺鱼为此类型。
中国大鲵生殖激素的初步研究
中国大鲵生殖激素的初步研究
中国大鲵生殖激素的初步研究
首次全面报道了中国大鲵6项生殖激素的研究结果.采用电化学发光技术,检测了雌雄中国大鲵在繁殖期与非繁殖期的血清中垂体泌乳素、卵泡生成激素、黄体生成激素、雌二醇、孕酮和睾酮6项生殖激素的含量.实验结果表明,雌雄性中国大鲵在繁殖期间与非繁殖期间的6项生殖激素检测结果没有明显的差异,对中国大鲵血清中的生殖激素与繁殖期的相关性进行了初步探讨,为中国大鲵生殖内分泌学的研究和人工繁殖积累了资料.
作者：李培青相学军朱必才 LI Pei-qing XIANG Xue-jun ZHU Bi-cai 作者单位：徐州师范大学生命科学学院,徐州,221116 刊名：生物学杂志ISTIC英文刊名：JOURNAL OF BIOLOGY 年，卷(期)：2008 25(3) 分类号：Q579.1 关键词：中国大鲵生殖激素繁殖期非繁殖期。
鱼类性腺发育的基因调控研究
鱼类性腺发育的基因调控研究作为一类生殖较为活跃的动物，鱼类的性腺发育过程中的基因调控机制备受关注。
性腺发育的过程中，包括雄性和雌性生殖器官的形成、细胞增殖和分化、性激素分泌等一系列复杂的生化活动。
研究鱼类性腺发育的基因调控机制对于了解鱼类的繁殖生物学规律以及鱼类资源的可持续利用具有重要的意义。
一、胚胎发育时期的性决定与性分化在鱼类的胚胎发育早期，存在一种特殊的鱼类性腺基质，称为间充质细胞群（interstitial cell group，ICG），这些细胞群分布在靠近体表的位置。
在本期，没有明显的性腺区分，没有显著的性腺功能，也没有孢子母细胞或精原细胞的存在。
在此期间，卵巢和睾丸尚未发育，在显微镜下难以区分。
这时对于性別的决定主要依靠某些性别决定基因的表达调控。
性别决定基因位于性染色体中，对于雄性来说是Y染色体，对于雌性来说则是X染色体。
众所周知，雄性是由母体和父体共同决定的，它的性别由技术的遗传机制决定。
起初，所有鱼类的性别都是与环境因素相关的，交配方式多样，但是不同的鱼种的性别决定机制不同，有的是受温度、光照、营养等外界因素控制。
有的是靠某种特殊的性决定基因调节。
二、性腺发育时期的基因调控和分化性腺的发育过程可以分为两个阶段：第一个阶段是性腺原始细胞的前体细胞分化阶段,第二个阶段是性腺细胞的成熟阶段。
性腺细胞分化发育的关键问题是，性腺细胞初生的分化方向及都有哪些相关基因调控和参与。
性腺细胞早期分化中至关重要的基因包括SOX9，FOXL2，WNT4和DMRT1。
SOX9是一个转录因子，其在胚胎期下调标志着睾丸发育的开始。
WNT4和FOX14是卵巢发育的主要转录因子，其中WNT4被认为是卵巢形成中最重要的转录因子之一。
DMRT1是激素转录因子，其对睾丸的发育也起到了关键作用。
FOX14是一个细胞因子，能够促进性腺细胞生长和分裂。
在性腺分化的过程中，雌性鱼群的FOXL2基因表达普遍高于雄性鱼群。
而在睾丸的发育过程中，SOX9基因的过度表达会导致性反向。
鱼类生物学研究进展
鱼类生物学研究进展-无尽乐趣鱼类是生态系统中最丰富、最多样化的动物群体之一，具有广泛的物理、生物学和环境适应性，成为了生命科学和生态学等研究的主要对象。
近年来，鱼类生物学领域的研究不断取得了新的突破，本文将从鱼类的生命周期、遗传和环境、行为模式、生态适应和保护等方面，阐述鱼类生物学研究的最新进展，介绍这些进展对人类生命的影响。
生命周期鱼类的生命周期与许多其他类型的动物有很大的不同之处，以卵～鱼苗～稚鱼～亚成体～成体～繁殖的顺序发育，生命周期是由各个阶段形态的差异、生理学状况、行动和应激反应等特点表征的。
在有些物种中，鱼苗和稚鱼期的体型和虫口差异极大，进食行为和飞跃能力有很大差异，因此，在不同的生命周期阶段研究鱼类的行为、生理生态学方面非常有价值。
例如，北极地区受到气候变化的影响，许多海洋中的鱼类在各个生命周期阶段适应气候变化的能力受到了不同程度的挑战。
各地的科学家通过对鱼类的生命周期进行研究和了解，能为利用鱼类资源、促进鱼类生态平衡等方面提供理论基础和实践指导。
遗传与环境遗传方面，鱼类基因组研究成为新兴研究领域，由于许多鱼类的基因组规模相对较小且具有快速进化的特点，因此成为分子生物学的模型生物。
鱼类基因组研究近年来成为许多相关领域的热点，如育种、淘汰、环境污染、寿命与健康等，为人类疾病的治疗和环境的保护提供了新的研究思路。
环境方面，在全球变暖的趋势下，水体温度等许多环境条件发生了明显变化，这也加速了鱼类的生态适应和生态进化进程。
然而，环境污染因素的增多对鱼类生存和繁衍产生了严重影响，氧化损伤、内分泌干扰等研究成为热点。
例如，日本福岛核泄漏事件后鱼类的放射性危害问题引起了全球关注。
有不少科学家运用近几年发展的新技术，对鱼体内基因的变化和DNA损伤程度进行深入研究，有望为保护人类健康和生态环境提供新思路和指导。
行为模式鱼类行为模式的研究是其生态适应性和生态位利用研究的重要内容。
鱼类具有复杂的行为模式，如迁徙、躲避捕食者、配合繁殖等等，同时也具有天性的个体差异和适应性的可塑性。
鱼类学第六、七章小结
鱼类学第六、七章小结1.鱼类的泌尿系统和生殖系统虽然在生理上发挥的作用很不同，但在发生过程中和构造上，都有密切的联系，有些甚至在很大程度上使用同样的输导管，所以常将这两个系统放在一起。
2.功能：泌尿系统将新陈代谢产生的含氮化合物及各种无机离子排出体外；生殖系统是维持种族延续的重要器官3.泌尿器官：肾脏、输尿管、膀胱及输出孔等。
4.肾脏：鱼类主要的排泄器官，在发生上经过前肾和中肾两个阶段；肾脏的另一个重要作用是调节体内的渗透压，使之保持恒定。
5.肾脏的功能：主要是起排除代谢废物和对渗透压起调节作用。
6.前肾是鱼类胚胎时期的主要泌尿器官，包括前肾小管和肾小球，前肾小管按节排列，以肾腔口与体腔相通，前肾小管连接到前肾管，通到泄殖腔。
（成鱼前肾退化）7.中肾为鱼类成体的泌尿器官，包括：中肾小管和肾小体，中肾小管不按节排列；肾小体（马氏体）由肾小球囊（鲍氏囊）和肾小球（血管小球）组成。
8.肾单位由肾小体和肾小管（中肾小管）组成。
9.中肾小管可分为4部分：颈节、近球弯曲肾小管、远球弯曲肾小管、集合细管。
10.淡水硬骨鱼类肾小体的数目、直径均大于海水硬骨。
肾小球肾小体肾小囊肾单位近节中节肾小管远节集合管11.鳃在排泄氨和尿素方面也有重要的作用12.肾脏和鳃的泌尿机能13.鳃：主要排泄容易扩散的物质；海水硬骨鱼类：鳃上有泌盐细胞14.肾脏：主要排泄氮化物分解产物中比较难扩散的物质，如尿酸等，通过肾小体的过滤作用和肾小管的选择性吸收作用来完成。
输尿管15.一般鱼类有一对，在胚胎时期，为前肾管；在成体，前肾衰退，前肾管纵裂为二：16.中肾管（吴夫氏管）：与中肾小管相通，担负输尿管的任务17.米勒氏管：退化，或成为输卵管膀胱：18.作用：贮藏尿液19.类型：输尿管膀胱（大多数鱼类）泄殖腔膀胱（内鼻孔亚纲）20.圆口类胚胎、幼鱼为前肾，成体为中肾；21.软骨鱼类成体具一对中肾。
雄体：米勒氏管退化消失，中肾管成为输精管，肾脏后部另有一对中肾辅助管集合成输尿管；雌体：中肾管为输尿管，也有中肾辅助管，但不如雄体发达。
鱼类行为学：第六章 鱼类行为与增养殖
鲴类 舔刮摄食行为
名特鱼类 鳜
二、鱼类的生殖行为与增养殖
一、溯流生殖行为与增养殖 细鳞斜颌鲴、黄尾鲴、池沼公鱼和细鳞鱼
二、溯河和降河生殖行为与增养殖 大麻哈鱼、鲥鱼和中华鲟 鳗鲡
三、鱼类在静水生境中集群生殖行为与增养殖 花鱼骨、鳜
四、依附产卵基质的集群生殖行为与增殖 青梢红鲌、蒙古红鲌
五、鱼类在人工催产条件下的生殖行为 1、游泳行为逐步加剧。由中下层逐步转
向中上层。 2、雄鱼出现追逐行为。由中上层转向上层。 3、交尾和产卵行为。
三、鱼类的洄游行为与增养殖
索饵洄游 生殖洄游 越冬洄游
பைடு நூலகம்
四、鱼类行为与鱼病防治
厌食、少食 离群独游、游泳失常
如：漂浮水面、无法游泳（气泡病） 绕池迅游（跑马病） 翻白
第六章 鱼类行为与 增养殖
本章内容： 一、 鱼类的摄食行为与增养殖 二、 鱼类的生殖行为与增养殖 三、鱼类的洄游行为与增养殖 四、鱼类行为与鱼病防治
一、草食性鱼类
草鱼
下潜摄食行为、水平摄食行为、上升 摄食行为、跳跃摄食行为和拖曳摄食行 为。
青鱼 深水贴底摄食行为
鲢、鳙 昼夜摄食行为
花鱼骨 竖起扒食行为
激素对鱼类生殖的调控作用
激素对鱼类生殖的调控作用鱼类生殖一直是生物学家和渔业学家关注的重点之一，而激素在鱼类生殖中的调控作用也备受关注。
激素是一类化学物质，通过血液循环系统传递到各个器官和组织中，对多种生理过程产生调节作用。
那么激素对鱼类生殖的调控作用是什么呢？首先，激素在鱼类生殖中的功能非常复杂，涉及到不同激素的相互作用。
其中，性腺激素是控制鱼类生殖的主要激素之一，包括促性腺激素（GnRH）、卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）。
这三种激素在雄性和雌性鱼类的生殖生理中发挥着非常重要的作用。
从雌性鱼类的角度出发，激素对卵的发育和卵巢的生长有非常重要的调控作用。
在性周期中，GnRH、FSH和LH的分泌达到高峰时，卵巢开始发育，卵细胞开始分裂，形成卵泡，最终形成成熟的卵子。
同时，LH还可以刺激卵巢组织合成黄体素，促进卵子的排放和受精。
因此，性周期的正常运转和卵的质量都与性腺激素的合理分泌密切相关。
从雄性鱼类的角度出发，激素在生殖内分泌中也发挥着重要的作用。
雄性鱼类的生殖系统包括精巢和精囊，精巢是产生精子的主要器官，而精囊则是负责储存和分泌精液的器官。
性周期中，GnRH和LH的分泌会促进精巢内精细胞的分裂和形成，提高精子的数量和质量。
此外，LH还可以促进精囊的收缩和精液的流出，刺激交配的进行。
除了性腺激素外，其他激素也在鱼类生殖中扮演着重要的角色。
甲状腺素、甲状旁腺激素、生长激素、胰岛素和肾上腺素等激素都会对鱼类生殖产生调节作用。
例如，甲状腺素可以促进生殖系统的发育和功能，调节体内代谢物质的合成和储存。
生长激素则可以促进体内生长和发育，也能刺激精巢和卵巢的发育。
因此，这些激素合理的分泌与生殖系统的正常运转密切相关。
总之，激素对鱼类生殖的调控作用是多方面的，而不同的激素也存在相互作用和影响。
了解激素的作用机制和调节方式，对于维持鱼类生殖健康和繁殖能力具有重要的意义。
因此，在渔业生产和鱼类保护中，也必须要重视激素在鱼类生殖中的作用。
鱼类生殖细胞移植的研究进展及应用前景
在鱼类胚胎发育早期，体细胞系和生殖细 胞系就发生了分离，形成了生殖细胞的祖细 胞，即PGCs。随后，PGCs迁移到达生殖原基， 增殖、分化为精原细胞或卵原细胞，接着开始 配子发生。在精巢中，精原细胞发育为精子需 要经过3个阶段：有丝分裂(精原细胞增殖)、减 数分裂(初级和次级精母细胞形成)、精子生成[36-37]。 在有丝分裂阶段，具有干细胞特性的未分化A型 精原细胞(Aund)通过有丝分裂产生分化的A型精 原细胞(Adiff)，同时伴随着自我更新能力的大幅 降低，然后Adiff继续分裂产生B型精原细胞；通 常把Aund称为精原干细胞[36, 。 38-39] 卵巢中，卵原 细胞经过有丝分裂增殖后，快速进入到减数分 裂阶段，成为初级卵母细胞，经过初级、次级 生长及卵黄生成后，发育成为卵子。在卵原细 胞增殖过程中，部分卵原细胞保持干细胞特
水产学报, 2020, 44(2): 321−337
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA DOI: 10.11964/jfc.20190511781
·综述·
鱼类生殖细胞移植的研究进展及应用前景
叶 欢1， 危起伟1， 徐冬冬2， 岳华梅1， 竹内裕3， 阮 瑞1， 杜 浩1， 李创举1*
鱼类生殖细胞移植技术首先在斑马鱼daniorerio中建立10经过十多年的发展该技术取得了一系列突破性的进展包括先后建立了以胚胎仔鱼和成鱼为受体的生殖细胞移植模式41011供体生殖细胞的选择从pgcs拓展到精原和卵原干细胞46受体的选择与制备等1215
文章编号: 1000-0615(2020)02-0321-17
2 鱼类生殖细胞移植
鱼类生殖细胞移植主要包括供体细胞、受 体的选择与制备，以及二者的亲缘关系等关键 科学与技术问题。
鱼类性别控制技术研究进展
全雄
完善后的三系配套技术
全雄
XY<♂ YY<♂
雌激素 雌性化
XY< ♀> YY<♀>
通过后 代测试
刷 选
YY<♀>× YY<♂>
鉴定YY<♀>
正常XX< ♀>× YY<♂>
XY<
全雄♂>Fra bibliotek6 人工雌核发育技术
鱼类主要有3种性别决定模式：
染色体决定： 一对染色体<通常称为异染色体或性染色体>上集中了绝大多数
与性别有关的基因. 多基因决定：
性别决定基因存在于常染色体上,胚胎的性别是染色体上雄性和 雌性因子相互作用的结果. 基因型-环境共同决定：
性别决定受遗传和环境因子双重控制.
染色体决定
性染色体系统
XX/XY
♀：XX
♂：XO 〔即雄性缺少 Y 染色 体
雄性决定后代的性别：从雄 性那里接受x染色体的后代为雌 性,而不接受性染色体的为雄性.
褶胸鱼<Sternoptyx diaphana>雌鱼具有 36 条染色 体,而雄鱼只有 35 条染色体.
ZO/ZZ 型
♀： ZO
♂：ZZ〔即雄性缺少 Y 染色体
雌性决定后代的性别：从雌性 那里接受Z染色体的为雄性,不接受 性染色体的为雌性.
其中,研究最多的环境因子是温度,即温度依赖性的性别决 定<temperature dependentsexdetermination,TSD>.
如高温<36℃>明显诱导奥尼罗非鱼雄性化,雄性率可达 98%；银汉鱼<Menidia peninsulae>中,高温诱导雄性化不 明显,但低温可明显诱导雌性化,在15 ℃时,其雌性率达85% .
鱼类卵子发育和成熟的分子机制研究
鱼类卵子发育和成熟的分子机制研究鱼类卵子是一种非常重要的生殖细胞，其成熟和发育过程涉及复杂的分子机制。
在近几十年来，科学家们通过研究发现了不少关键的分子机制和调控因素，这些发现既有理论意义，也对生物工程和渔业生产具有重要的实践价值。
一、鱼类卵子发育的基本过程鱼类卵子的发育分为五个阶段：卵母细胞、成熟周期初期、成熟周期中期、成熟周期后期和排卵期。
其中，卵母细胞阶段是最长的，占整个发育周期的80%以上。
在卵母细胞阶段，卵原细胞逐渐分裂为卵泡细胞。
卵泡细胞发育迅速，伴随着的是细胞核和胞质的逐渐分化。
成熟周期初期和中期，卵泡细胞的细胞质逐渐转化为卵黄，同时细胞核也发生了显著的变化。
成熟周期后期，卵黄继续膨胀，细胞核和质量逐渐集中在卵的一侧。
最后，排卵期到来，卵子破膜而出，在受精或萌发后进一步发育成为新的生命体。
二、鱼类卵子发育和成熟的分子机制鱼类卵子发育和成熟的过程非常复杂，涉及到众多基因和信号分子的调控。
以下是一些重要的分子机制和调控因素。
1. miRNA调控miRNA（microRNA）是一类长度约为22个核苷酸的短链RNA，它们能够靶向特定的基因，并抑制该基因的转录或翻译。
在鱼类卵子发育中，miRNA起到了很重要的调控作用。
例如，一些研究表明，在卵母细胞和成熟周期初期，miRNA能够抑制卵黄蛋白的合成和积累。
而在成熟周期中期和后期，miRNA则能够促进卵黄蛋白的合成和贮存。
2. 基因转录调控在鱼类卵子发育的各个阶段，基因转录调控起着至关重要的作用。
例如，转录因子FOXL2在卵泡细胞发育中扮演了重要的角色，能够调控感光细胞分化和成熟周期初期的卵黄合成。
另外，调控卵黄合成的还有一类叫作TGF-β的蛋白质，它们能够启动卵黄蛋白的转录和翻译，并促进卵子发育和成熟。
3. 细胞凋亡调控在鱼类卵子发育的过程中，细胞凋亡是一个非常重要的过程。
它能够调控卵泡细胞和卵子的数量和质量，确保没有异常或未成熟的卵子进入下一个发育周期或萌发。
鱼类性腺发育的内分泌调节
一、鱼类性腺发育的内分泌调节（一）脑垂体鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。
它是最重要的内分泌腺之一。
它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。
1.脑垂体的构造鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。
腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。
这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。
前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。
它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。
前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。
后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。
细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。
中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。
中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。
后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。
神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。
神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。
这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。