06腕足动物门、笔石
古生物学(地大)第十腕足动物
位于壳体后部壳内，由铰齿与齿窝组成
腹壳三角孔前侧角各有一个突起：铰齿 背壳三角孔内侧角各有一个凹槽：铰窝
与双壳类不同是：铰齿和铰窝分别在不 同的壳瓣上
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腕足动物门(Brachiopoda)
铰合构造
腹壳：
牙板（齿板）：铰牙之下，沿三角孔的侧缘向下延伸 的一对支板 匙形台：两侧牙板相向延展联合形成的匙状物 （腹）中隔板：匙形台下方连接壳底的板
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，
平
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直
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JN
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腕 足 动 物 生 活 方 式
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腕足动物生态
生活方式
肉茎固着：如Lingula 腹壳固着：如李希霍芬贝（Richtofenia）类的腹 壳特化成珊瑚状，并以根状刺固着 以腹壳自由躺卧，如扭月贝类 以腹壳的刺支撑，如长身贝类
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腕足动物门(Brachiopoda)
壳的外形
腕足动物壳体形态要从几个方向来观察描述：
正视：从腹壳或背壳方向观察壳体轮廓
圆形、长卵形、横椭圆形、三角形、五角形、方形等。
侧视：从侧缘方向观察壳体凸度
双凸型、平凸型、凹凸型、凸凹型、双曲型 前字指背瓣，后字指腹瓣 •
前视：从前缘方向观察壳体的轮廓
六. 笔石动物
个笔石体由一个
胎管和许多胞管
组成.
在一个浮胞上 的许多笔石体 一个笔石体可 包含一个或多 个笔石枝,许多 笔石体连接在 一起, • 成一 形 个综合体,称为 笔石簇.
5 笔石簇
6 笔石骨骼构造的形成
胎 胞
管 管
第一个分泌的外壳，是笔石发育的基础
笔石软体的外壳
笔石枝
多个胞管构成笔石枝
笔石体
多个笔石枝构成笔石体
六. 笔石动物
(一）.概述 笔石是一类已经 绝灭的海生群体动 物,其外骨骼呈简单 或复杂的细枝状,因 保存的化石象是用 笔在岩层面上所写 的象形文字而得名。 笔石动物群体，海 生，以O和S为主。
笔石是一类已绝灭的动物，分类位置长期难以确 定,有人在笔石动物体上观察到一索状物，认为是脊 索，故将其暂归入脊索动物门半索动物亚门(或门)的 一个纲.
3 笔石枝
笔石枝上胞管排列的型式有: 单列式,仅一侧有胞管. 双列式,两侧都有胞管. 四列式,一个枝上有四列胞管.
笔石枝的伸展或分枝方向方向以胎管尖端向 上为准,分七种形式: 下垂式, 下斜式,下曲 式,平伸式,上斜式,上曲式,上攀式.
4 笔石体
多个笔石枝构成 笔石体
笔石的外骨骼统 称为笔石体,一
（三）笔石动物的分类
笔石纲分为树形笔石目和正笔石目两大类，正笔 石目又可分为有轴亚目和无轴亚目。
有类似于根和茎 的构造
（四）.笔石的生态、演化及 地史分布
笔石的演化以正笔石目的比较 清楚, 原始的正笔石由树形笔石 演化而来,• 特点是分枝多,以后 其 逐渐减少. 正笔石的演化一般表 现为: 无轴到有轴•双列到单列, , 胞管简单到向内弯和向外弯,多枝 到少枝. 笔石枝生长方向变化的 • 总趋势是从下垂式-平伸式-上斜 式-攀合式.
腕足动物门
幼虫约有几天至几周的浮游期，其后产生胚壳并以肉 茎附着于海底生活。
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古生物学与地层学
生活方式
由一个肉茎固着在基质表面或基质内； 由一个贝壳胶结在基质表面（岩底或碎砾)；
掘穴：生活在洞穴中或生活在砂质沉积物空隙的动 物群中（沙质底）；
自由躺卧在海底上：营这种生活的是一些最大个体 类型，但现在已不存在（泥质海底）。
腕足动物背腹壳的外形有圆 形,近三角形、近五角形、长 卵形、舌形、半椭圆形等。
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古生物学与地层学
9
古生物学与地层学
2、侧视：
从侧面观察，腕足动物两壳凸凹程度亦变化很大，按 两壳凸隆程度可分出以下几种类型：
双凸型、平凸型、凹凸型、背凸型、凸凹和双曲（双 凹型）
前一字指背壳，后一字指腹壳。 幼年期背壳凹而腹壳凸，成年期在壳体前部变为背壳 凸而腹壳凹，称为双曲
无腕骨类：只有腕基 具腕骨类：腕棒、腕环、腕螺
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古生物学与地层学
四、生态和地史分布
一）生态 现代具铰纲大多生活在潮间带以下比较稳定的环境中， 正常盐度、避光、安定的环境中，少数种类能忍受不 正常的盐度； 古生代的腕足类大多数生活在温暖浅海、盐度正常的 环境，但中生代以来发现其与某些深水生物共生；
有性生殖，幼虫约有几天至几周的浮游期，其后产生 胚壳并以肉茎附着于海底生活；也有的肉茎退化以次 生胶结物或壳刺固着于海底，或自由躺卧
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古生物学与地层学
腕足动物软体一般模式图，示软体各部分
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古生物学与地层学
二、硬体的基本特征 （一）、壳的外形及定向
一）、壳体定向和度量： A、壳的定向：
壳体是由大小不等的两壳组成， 一般茎孔所在的壳较大，称为腹 壳，另一个称背壳 最早分泌的硬体部分成鸟喙状， 称壳喙，壳喙的一方为后方，喙 旁边缘称后缘。相对的一方为前 方，其边缘称前缘
动物分类表
动物分类表∙ 1 侧生亚界 Parazoao 1.1 古杯动物门Archaeocyatha†o 1.2 多孔动物门 Porifera∙ 2 吞噬动物亚界 Phagocytellozoao 2.1 扁盘动物门 Placozoao 2.2 单胚动物门 Monoblastozoa∙ 3 真后生动物亚界 Eumetazoa∙ 4 辐射对称动物 Radiatao 4.1 栉水母动物门 Ctenophorao 4.2 刺胞动物门 Cnidariao 4.3 黏体动物门 Myxozoa∙ 5 两侧对称动物 Bilateria∙ 6 原口动物 Protostomia∙7 蜕皮动物总门 Ecdysozoa∙8 线虫动物 Nematozoao8.1 线虫动物门 Nematodao8.2 线形动物门 Nematomorpha∙9 有棘动物 Scalidophorao9.1 鳃曳动物门 Priapulidao9.2 铠甲动物门 Loriciferao9.3 动吻动物门 Kinorhyncha∙10 泛节肢动物 Panarthropodao10.1 缓步动物门 Tardigradao10.2 叶足动物门 Lobopodiao10.3 恐虾动物门Dinocaridida†o10.4 异虫动物门Xenusia†o10.5 有爪动物门 Onychophorao10.6 裂肢动物门 Schizoramiao10.7 节肢动物门 Arthropodao10.8 舌形动物门 Pentostomida∙11 扁形动物总门 Platyzoao11.1 扁形动物门 Platyhelmintheso11.2 中生动物门 Mesozoao11.3 直泳动物门 Orthonectidao11.4 菱形动物门 Rhombozoao11.5 腹毛动物门 Gastrotrichao11.6 苔藓动物门 Bryozoao11.7 环口动物门 Cycliophorao11.8 内肛动物门 Entoproctao11.9 轮虫动物门 Rotiferao11.10 棘头动物门 Acanthocephalao11.11 微颚动物门 Micrognathozoao11.12 颚胃动物门 Gnathostomulida∙12 冠轮动物总门 Lophotrochozoao12.1 原腔动物门Procoelomata†o12.2 纽形动物门 Nemerteao12.3 软舌螺动物门Hyolitha†o12.4 环节动物门 Annelidao12.5 须腕动物门 Pogonophorao12.6 前庭动物门 Vestimentiferao12.7 螠虫动物门 Echiurao12.8 星虫动物门 Sipunculao12.9 帚虫动物门 Phoronidao12.10 腕足动物门 Brachiopodao12.11 软体动物门 Mollusca∙13 后口动物总门Deuterostomiao13.1 毛颚动物门 Chaetognathao13.2 无腔动物门 Acoelomorphao13.3 异涡动物门 Xenoturbellidao13.4 古虫动物门Vetulicolia†o13.5 海果动物门Homalozoa†o13.6 棘皮动物门 Echinodermatao13.7 半索动物门 Hemichordatao13.8 肠鳃动物门 Enteropneustao13.9 羽鳃动物门 Pterobranchiao13.10 笔石动物门Graptolithina†o13.11 牙形石动物门（牙索动物门）Conodonta†o13.12 脊索动物门 Chordatao13.13 尾索动物门 Urochordao13.14 头索动物门 Cephalochordatao13.15 脊椎动物亚门 Vertebrata。
生物分类总表
生物分类总表古菌域(Archaea)包含嗜盐菌、一些超嗜热菌、嗜酸菌等。
细菌域(Bacteria)包含蓝藻、放线菌、衣原体、支原体、立克次体等。
真核生物域(Eukarya)等辐骨虫纲(Acantharea)，如等棘虫。
放射虫纲(Plycystinea)双滴虫类(Diplmnadida)，如曲滴虫、贾第虫。
Parabasalidea毛滴虫纲(Trichmnada)о▫超鞭毛纲(Hypermastigia)异叶足纲(Heterlbsea)，如集胞菌。
眼虫门(Euglenza)动质体目(Kinetplastida)眼虫纲(Euglenida)隐藻纲(Cryptphyta)定鞭藻纲(Haptphyceae)，如球石藻、等鞭金藻、棕囊藻。
不等鞭毛类(Heterknta)，除下列分类还包括辐球虫、蛙片虫等。
金藻纲(Chrysphyceae)硅鞭藻纲(Dictychphyceae)针胞藻纲(Raphidphyceae)前毛壶菌纲(Hyphchytrimycetes)卵菌纲(mycetes)褐藻门(Phaephyceae)，如海带、巨藻、马尾藻、墨角藻。
硅藻门(Bacillariphyta)黄藻门(Xanthphyceae)囊泡虫类(Alvelata)顶复门(Apicmplexa)，如疟原虫。
纤毛虫类(Ciliphra)，如喇叭虫、中缢虫、榴弹虫、草履虫、四膜虫。
甲藻门(Dinphyceae)单孢子虫门(Haplspridia)丝足虫类(Cercza)根肿菌类(Plasmdiphrida)粒网足虫类(Granulreticulsea)，如有孔虫。
叶足纲(Lbsea)，如变形虫（阿米巴）。
黏菌门(Mycetza)灰胞藻纲(Glauccystphyceae)红藻门(Rhdphyta)，如石花菜、紫菜。
原生动物原生动物门(Prtza)扁盘动物门(Placza)古杯动物门（已灭绝）中生动物门(Mesza)动物界侧生亚界(Paraza)海绵动物门(Prifera)动物亚界辐射对称动物刺胞动物门(Cnidaria)栉水母动物门(Ctenphra)两侧对称动物原口动物扁形动物超门扁形动物门(Platyhelminthes)腹毛动物门(Gastrtrichia)颚胃动物门(Gnathstmulida)微颚动物门轮虫动物门(Rtifera)棘头动物门(Acanthcephala)环口动物门(Cycliphra)蜕皮动物超门节肢动物门(Arthrpda)舌形动物门(Pentstmida)（或五口动物门）缓步动物门(Tardigrada)有爪动物门(nychphra)鳃曳动物门(Priapulida)动吻动物门(Kinrhyncha)铠甲动物门(Lricifera) 线虫动物门(Nematda)线形动物门(Nematmrpha)冠轮动物超门内肛动物门(Entprcta)腕足动物门(Brachipda)苔藓动物门(Bryza)（或外肛动物门(Ectprcta)）帚虫动物门(Phrnida)轮形动物门环口动物门螠虫动物门(Echiura)纽形动物门(Nemertea)环节动物门(Annelida)须腕动物门(Pgnphra)星虫动物门(Sipunculida)软体动物门(Mllusca)软舌螺动物门古虫动物门后口动物总门毛颚动物门(Chaetgnatha)棘皮动物门(Echindermata)海扁果亚门海百合亚门海胆亚门海星亚门半索动物门(Hemichrdata)脊索动物门(Chrdata)异涡动物门原生动物原生动物门(Prtza)单壁古杯纲（Mncyathea）隔壁古杯纲（Septidea）曲板古杯纲(Taeniidea)管壁古杯纲（Aphrsalpingidea）中生动物门(Mesza)桑椹纲侧生亚界(Paraza)海绵动物门(Prifera)钙质海绵纲六放海绵纲寻常海绵纲硬海绵纲真后生动物亚界辐射对称动物刺胞动物门(Cnidaria)水螅纲（Hydrza）钵水母纲（Scyphza）珊瑚纲（Anthza）原始水母纲栉水母动物门(Ctenphra)栉水母纲两侧对称动物原口动物扁形动物超门扁形动物门(Platyhelminthes)涡虫纲吸虫纲绦虫纲腹毛动物门(Gastrtrichia)大鼬目（Macrdasyida）鼬虫目（Chaetntida）颚胃动物门(Gnathstmulida)微颚动物门轮虫动物门(Rtifera)双巢纲（Dignnta）单巢纲（Mngnta）棘头动物门(Acanthcephala)原棘头虫目（Archiacanthcephala）古棘头虫目（Palaeacanthcephala）始棘头虫目（Ecanthcephala）环口动物门(Cycliphra)蜕皮动物超门节肢动物门(Arthrpda)。
奥陶纪生物群落志留纪笔石
生物古地理分区：主要指因温度控制和地理隔
离两大因素的长期作用而产生的生物分类和演化体 系在空间上的分异。
生物相反映沉积环境和沉积作用的生物特征，即反
映沉积环境的生物组合特征。
生态分异：即生态习性的差异，如游泳的，表生底
栖，内生底栖等，是生物对沉积环境适应的结果。
牙形石 (Conodonts)
牙形石 (Conodonts)
-色变指数CAI
腕
足
类
志留纪腕足类化石相对减少，但内部构造
复杂化
奥陶纪是腕足类发展的高峰期
具铰纲的三分贝目、正形贝目、五房
贝目和扭月贝目进入顶峰阶段，石燕贝及
小嘴贝类都有代表
寒武纪以无铰纲为主
奥陶K
Silurian life
重要化石门类：笔石
S1:除双笔石外，单笔石开始繁盛(正笔石目，有轴亚目)
S2-3:几乎全部为单笔石科动物
次要门类：珊瑚、腕足、三叶虫
四射珊瑚：主要为单带型（除隔壁外，只有横 板）和泡沫型，可形成小型珊瑚礁 腕足：并不繁盛，但内部构造复杂，如五房贝
志留纪笔石—单笔石繁盛
志留纪淡化环境生物群落
Eurypterides 板足鲎类
寒武纪 化石 图版
奥陶纪 化石 图版
志留纪 化石图版
早古生代地史 Early Paleozoic geohistory
早古生代概述
早古生代的生物界
主要门类介绍 生物相与生物区系
Paleobiogeography, biofacies & eco-diversity
腕足动物门
简介
简介
腕足动物门全部生活在海洋中，多数分布在浅海。体外具背腹两壳，很像软体动物，故以前将其归为拟软体 动物门，但这两类动物差异极大。腕足类的背壳小、腹壳大，腹壳后端常具一肉质柄，以固着外物。背腹二壳内 面各具一片外套膜。体腔发达，充满体腔液；开管式循环，血液即体腔液。总担具有摄食、呼吸功能，也是幼体 孵化袋。雌雄异体。现存300多种，已描述的化石种在种以上。早寒武纪出现，奥陶纪至二叠纪最繁盛，中生代 时大为减少，到新生代时大部分绝灭。可分为2纲：无铰纲Ecardines背腹两壳几乎相等，壳多为几丁质，二壳由 闭壳肌连在一起，有肛门，如海豆芽Lingula anatina、大海豆芽L. murphiana；有铰纲Testicardines背壳小， 腹壳大，多为钙质；二壳由齿和槽绞合，无肛门，如酿酱贝Terebratella coreanina。
形态构造
形态构造
腕足动物门包裹躯体的外壳由腹壳和背壳组成。腹壳一般大于背壳。腹壳与动物固着有关，背壳与触手冠有 关。壳表光滑，但通常有生长线、放射沟、刺等装饰构造。壳内有若干肌痕。背腹两壳或以动物体的柔软组织粘 合一起，或借两壳的齿槽装置铰合在一起。背壳内面有一钙质腕骨，用以支持触手冠。肉茎系由两壳后端或由肉 茎孔伸出的圆柱形构造，是腕足动物露出体外的唯一器官，固着在腹壳上。肉茎伸出的一端或有肉茎孔的一端为 前端，相应的一端为后端，有腕骨的一面为腹面，故背壳又叫茎壳（见图）。
2023年，国际科研团队在英国威尔士中奥陶世地层中发现的“布尔吉斯页岩型”特异埋藏化石库--城堡滩 生物群，发现有 170多种生物，其中包括腕足动物等多个动物门类。
分类
最早出现于 5亿年以前古生代的寒武纪、志留纪和泥盆纪达到高峰，以 后便衰落下来。
腕足动物门分为两个纲：①无铰纲，壳内后部无铰合装置，壳质为磷酸盐和几丁质，无腕骨，消化管终于肛 门向外开口，幼虫期长，消化管、触手冠和成体肌肉（至少大部分）在动物附着以前就已出现，幼虫不经变态或 外套倒转；②具铰纲，壳内后部有铰合构造，壳质为碳酸钙，有腕骨,消化管终于盲囊，开口于体腔内,幼虫期短， 附着后即行变态，外套发生倒转、前移。幼虫附着后才出现消化管、触手冠和成体肌肉。
腕足动物门
舌形贝目Lingulida
乳房贝目Acrotretida
小圆货贝目Obolellida
神父贝目Paterinida
有铰纲（Articulata）尾茎纲（pygocaulia）
正形贝目（Orthida）
酸酱贝（Terebratella coreanica）与真正双壳贝的差别是两壳一大一小，如上中便是一种深海酸酱贝的大壳。另外大壳端有一孔，活体内生肉质伸出附着于海床，如上右的那个孔非常明显。
海豆芽（Linguta）古生物பைடு நூலகம்上又称“舌形贝”。腕足纲的一属。贝体长舌形，背腹两壳瓣都稍稍隆凸，壳面光滑。寒武纪开始出现，至现代仍未绝灭。我国沿海常见的一种海豆芽学名壳长约40毫米，宽约20毫米；柄长约60毫米。�
腕足动物门 腕足动物门是具两枚壳瓣的海生底栖固着动物.两枚壳瓣大小不等,每枚壳瓣左右对称.按照一般用法,大的壳瓣叫腹壳,小的壳瓣叫背壳.这里的“背” 和“腹”并不一定表明其生活定位。两壳瓣的铰合部分位于后方，相对以防可以张开，位于前方。腹壳的后段可有一孔洞，称肉茎孔（pedicle opening），由此伸出肉茎的柄，叫肉茎（pedicle），用以固着底质或挖掘潜穴，顾腹壳又称为茎壳（pedicle valve）。腕足动物主要根据两壳瓣铰合构造的有无，分为低等的无铰纲（Inarticulata）和高等的有铰纲（Articulata）。已描述的腕足动物，估计约有3000个属（其中无铰纲约150属），3万个种，大多生活于古生代，现生种只有300个，分属于74个属。
五房贝目（Pentamerida）
纽月贝目（Strophomendia）
长身贝目（Productia）
实习五 腕足动物与笔石动物
实习要求： 1. 掌握腕足动物、笔石动物的构造特征及常见 化石代表
2. 掌握腕足动物与双壳类在形态、构造上的区 别 3. 掌握树形笔石与正笔石的主要区别
4. 据所观察的笔石化石、结合大课所讲的内容， 掌握笔试动物的演化趋势
实习内容：
1. 腕足动物 无铰纲：圆货贝 有铰纲：云南贝，鸮头贝，网格长身贝 弓石燕贝，巅石燕贝，无洞贝 2. 笔石动物 树形笔石：网格笔石 正笔石：对笔石 栅笔石，单笔石，耙笔石
圆货贝
网格长身贝
无洞贝
鸮头贝
云南贝
巅 石 燕 贝
弓石燕贝
网 格 笔 石
对笔石
栅 笔 石
单笔石
耙笔石
9腕足
3、前视： 前视：
中褶（隆）： 壳面中央到前缘 的褶状隆起 中槽： 中槽 ： 壳面中 央到前缘的槽状 凹陷
五、腕足动物门(Brachiopoda) 腕足动物门(Brachiopoda)
四）壳的纹饰
• 同心饰：同心纹、线、 层、皱（影响到壳内 部） • 放射饰：放射纹、线、 影响到壳内部） 褶（影响到壳内部） • 网状饰 • 剌、瘤等
腕足动物地史分布 腕足动物
• 始现于早寒武世 始现于早寒武世Early Cambrian • 三 次 大 繁 盛 ： 奥 陶 纪 Ordovian 、 泥 盆 纪 Devonian 、 石 炭 － 二 叠 纪 Carboniferous-Permian • 二叠纪末急剧衰退 • 进入中生代 进入中生代Mesozoic，数量虽然还较多，但己明 ，数量虽然还较多， 显进入衰退期， 显进入衰退期，而软体动物却大发展 • 新生代Cenizoic， 腕足动物brachiopod面貌己接 新生代 ， 腕足动物 面貌己接 近现代
腕足动物硬体基本构造
铰齿与齿板
腕足动物与双壳纲的比较
腕足动物 单瓣壳 双瓣壳 双瓣壳 对称面 固着构造 齿和槽 两侧对称 大小不等 分背、腹 分背、 垂直两壳接合面 肉茎孔 分别在不同壳 双壳动物 两侧不对称 大小相等 分左、右 分左、 位于两壳结合面上 足丝凹缺 在同一壳上间列
腕 足 动 物 生 活 方 式
腕足类横切面图
腕腔 内脏腔 壳、 外套膜
Food and water
腕足动物门(Brachiopoda) 腕足动物门(Brachiopoda)
腕 足 化 石 代 表
腕 足 化 石 代 表
腕足动物门(Brachiopoda) 腕足动物门(Brachiopoda)
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（单笔石），S1-D1 （耙笔石），S1
三、作业
1.选择腕足动物一个属绘图（背正视），指明所有构 造名称。 2.选择笔石一个属绘图，标明所有构造名称。
笔
石
1、Dictyonema，（网格笔石）， ∈1-C1
笔石枝平行，有横耙连接
2、Callograptus，（无羽笔石）， ∈3-C1 笔石枝平行，无横耙
3、Tetragraptus，（四笔石），O1 笔石体两侧对称，下垂至上斜，二次正分支
4、Didymograptus， （对笔石）
O1-2
5、Nemagraptus，（丝笔石），
6、Dicellograptus，（叉笔石），O 笔石枝上斜，胞管强烈内弯，口部内
O2
后分枝，“S”形或反“S”形，次枝
转，口穴显著
生长于主枝外弯的一侧
7、Glyptograptus 8、Climacograptus 9、Monograptus
10、Rastrites
（雕笔石），O1-S1 （栅笔石），O1-S1
2、Pentamerus，（五房贝），S
壳卵形，铰合线短、弯，壳面光滑，前缘具生长纹
3、Leptodus，（蕉叶贝），P 具中叶和侧叶，中叶中部具纵沟
4、Yunnanellina，（小云南贝），D3
壳三角形，放射褶发育
5、Striispirifer，（条纹石燕），S-D2
6、Cyrtospirifer，（弓石燕），D3-C1 壳近倒梯形，铰合线长直，等于壳宽 7、Choristites，（分喙石燕），C2-3 壳近方形，铰合线直、等于或稍短于壳宽，主 端方圆
实验六、腕足动物门、笔石纲
一、实验目的和要求
1.掌握腕.掌握笔石的形态、构造特征，对比、区分正笔石与树形
笔石。
4.掌握常见化石属种的鉴定特征及地史分布。
二、实验内容
腕足动物
1、Yangtzeella，（扬子贝），O2
壳横方形，铰合线直，中隆、中槽明显，壳面光滑，边缘具生长纹