发育重点(完成)

第一章 绪论 重点：基本概念，其它部分了解即可。

发育包括个体发育和系统发育。 什么是发育生物学？ 是应用现代生物学的技术研究生物发育机制和规律的科学。 什么是个体发育？个体发育都包括哪些基本阶段？（必须掌握） 个体发育：从生殖细胞的发生到个体死亡的整个生命过程。 包括阶段： 1. 胚前期：配子发生（gametogenesis）、成熟、排放的时期—生殖生物学（reproductive biology）。 2. 胚胎期：受精、卵裂、囊胚、 原肠胚、神经胚、器官发生、新个体（幼虫、幼体，变态）。 3. 胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年学）、死亡。

模式生物（一般了解） 模式生物的共性特征？ 1. 其生理特征能够代表生物界的某一大类群。 2. 容易获得并易于在实验室内饲养繁殖。 3. 容易进行试验操作，特别是遗传学分析。 海胆的主要发育阶段都有哪些？

受精卵——辐射型卵裂—→2细胞期、4细胞期、8细胞期、16细胞期、32细胞期→腔囊

胚（浮游生活）——内陷—→原肠胚→2腕幼虫、4腕幼虫（长腕幼虫）→棱柱幼虫→稚海胆→性成熟。 海胆的个体发育期源于受精卵，经过辐射型全裂产生一个中空的腔囊胚，并由卵膜中孵出，进行浮游生活（1分）；之后以内陷方式为主形成原肠胚（1分）；再依次发育为棱柱状幼虫、长腕幼虫（1分），最后变态成为稚海胆（1分）；稚海胆经过生长达性成熟，产生两性生殖细胞，启动下一代的发育（1分）。 发育的三大基本规律以及其所对应的概念： 1. 细胞增殖（cell prolification）：伴随发育的整个过程中，不同时期、不同结构增殖速度不同。 2. 细胞分化（cell differentiation）：遗传信息在不同时间、空间表达的结果。即按一定的时空顺序发生，并沿着模式形成进行。 3. 图式形成（pattern formation）：胚胎细胞形成不同组织、构成有序空间结构的过程。 基本概念： 诱导：指一类组织与另一类组织之间的相互作用。前者称为诱导者，后者称为反应组织。诱导者可指令邻近组织的发育。 发育模式： 实验技术（与实验相关）的基本概念和基本原理： 显微注射： 概念：细胞显微操作技术是指，采用显微操作系统（倒置显微镜/体视显微镜+显微操作器）将供体物（基因、细胞核或细胞其他成分）直接注入宿主细胞（去核卵母细胞、胚胎细胞或体外培养的细胞）中，研究供体物的功能或者获得转基因动物的技术。 基本原理： 原位杂交： 概念：用于检测某一特定mRNA在胚胎或组织中分布的技术。 原理：以特定基因序列为模板，体外合成带有特定标记的RNA探针，此探针序列与研究基因的mRNA互补，然后通过此探针与胚胎进行杂交反应，带有标记的探针通过与特定部位表达的研究基因mRNA配对，经显色反应后确认其表达部位。 形态发育模式： 第一篇 发育生物学基本原理（非常重要的一篇，相当一部分的内容在此三章出） 重点：基本概念和原理，一定要掌握。 第一章 细胞命运的决定 重点：重要掌握一些概念以及这些概念所涉及的实例。 概念： ★细胞命运：指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变。 细胞定型：在细胞表现出明显的形态和功能变化之前，细胞内部已经发生了一些隐蔽的变化，使细胞命运朝向特定的方向发展。这一过程称为细胞定型。 细胞命运决定：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，那么这个细胞或组织被认为是命运已经决定了。此类细胞的发育命运是不可逆的。 胞质隔离：受精卵内特定的细胞质，随着卵裂被分配到特定的裂球中，这些特殊细胞质将决定裂球的发育命运，与邻近细胞无关。 自主特化：细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定的细胞定型方式。通过胞质隔离实现。 渐进特化（依赖型特化）：细胞的定型分化依赖于周围的细胞或组织。同一种细胞可能因在不同的细胞或组织环境中，命运不同；通过胚胎诱导实现。 镶嵌型发育：自主型发育—以自主特化为特点的胚胎发育模式，由形态发生决定子介导实现。

由细胞与细胞间相互作用的——调整型发育。

细胞定型方式及其特点 自主特化 依赖型特化 存在 多数无脊椎动物 所有脊椎动物和少数无脊椎动物 命运决定的因素 由所获得的卵内特 定细胞质组分决定 由细胞间相互作用决 定，细胞相对位置颇为重要 卵裂方式 不可改变 可改变 裂球发育命运 一般不可改变 可改变 特化发生时间 胚胎细胞大量迁移之前 大量细胞重排和迁移之后或与之相伴 结果 产生镶嵌型发育 产生调整型发育 注：一般两种细胞定型同时存在于胚胎发育中，但不同动物两种方式发挥作用的程度不同 胚胎诱导：胚胎发育中，一部分细胞或组织对其邻近的另一部分细胞或组织产生影响，并决定其分化方向（命运）的作用。 组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分；或者可诱导次生胚胎产生的胚胎部分。 诱导者：产生影响并引起另一部分细胞或组织分化方向改变的这一部分细胞称为诱导者。 反应组织：接受影响并改变分化方向的细胞或组织。 形态发生决定子：胚胎细胞中存在的决定细胞发育命运的物质。又称成形素或胞质决定子，它广泛存在于各种动物的卵子细胞质中。 形态发生决定子：每一个里面能够举一个例子。 海鞘： 早在8细胞期已经决定，如果分离的话会出现一些差异, 分离后能自我分化，但神经系统仍需分裂球相互诱导。。 海鞘中，多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感，由此推测：形态发生决定子可能通过激活某些特定基因转录而发生。 海鞘形态发生决定子（两类） 1. 可以激活基因转录的物质（蛋白因子） 1) 玻璃海鞘放线菌素D（转录抑制剂）可以造成培养中的海鞘胚胎不形成AchE，说明该酶基因未被激活；进一步注射海鞘不同发育阶段胚胎的mRNA到蛙卵中，可以产生AchE。 2) 海鞘胚胎中多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感。 2. 可能是以mRNA的形式存在于卵内一定区域。 碱性磷酸酶是海鞘内胚层特异性酶，放线菌素D不起作用，但用嘌呤霉素（蛋白质抑制剂）处理，则ALPase产生受阻，说明形成该酶的mRNA已存在于卵质中，在卵裂时被分配到内胚层细胞中。 实验现象： 1) 分离8细胞时4对裂球，4对裂球可各自分化。 2) 玻针挤压改变分裂沟位置，使B4与b4两对裂球均含有黄色新月区物质，则均发育出肌组织。 软体动物：镶嵌型。 极叶：卵裂时胞质向植物极迁移形成的细胞质突起。与中胚层形成密切相关。 形态发生决定子可能位于极叶皮质部的胞质或细胞骨架上。 实验现象：帽贝纤毛细胞的分离；极叶的切除实验。 线虫：镶嵌型。植物极含有抑制染色体消减的细胞质。 染色体消减：卵裂时，染色体不同程度丢失在细胞之中的现象。 生殖质：含生殖细胞决定子的细胞质。 海胆： 1. 海胆的发育为调整型发育（沿动植物极轴呈现镶嵌型），它的胚胎存在植物极化和动物极化两个对立的梯度；其正常发育依赖于两个梯度的平衡；某些蛋白抑制剂可减弱植物极化因子的作用，而某些呼吸抑制剂可减弱动物极化因子的作用。 2. 裂球的预期命运只要还未决定，都是可以调整的。裂球的发育命运一旦由于动物极细胞质和植物极细胞质彼此分裂而决定下来，便失去调整能力。即使在调整型发育的胚胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制。 3. 海胆胚胎在32细胞以后，多数裂球不能再形成完整胚胎。

实验现象： 动物极化实验：an=永久囊胚 an+veg1=不完全动物极化 an+veg2=幼虫 an+小裂球=幼虫 植物极化实验：各级细胞分别与1、2、4个小裂球重组，仅an1+4个小裂球和an2+2个小裂球可以发育为正常幼虫。 两栖类：早期原肠胚——依赖型；晚期原肠胚——自主型。 Spemann组织者的产生——渐进特化，把早期蛙卵背唇处的细胞移植到早期囊胚的囊胚腔里可以诱导一个完整有机体的产生。 第二、三章 细胞分化的分子机制 重点：机制一定要清楚。

细胞分化产生差异的原因是细胞在发育的过程中可能产生了差异基因表达而导致的。这

种导致有两个层面的，大多数物种是在基于相同基因组的水平下，通过基因在表达过程当中出现了差异而导致的细胞分化产生了特定的蛋白，而有些个别类型在分化过程中不是基于相同的基因组，而是由于基因组的改变来导致的。 基因组相同的情况下，基因差异表达的调控： 1. 基因转录活性水平（染色质水平）上的调控：基因转录是否有活性在一个机制上是通过DNA的螺旋程度来改变。螺旋程度高，基因转录活性就低。原因：与转录因子结合的位点没有暴露出来。相关例子需要掌握 例子：异染色质化过程（常染色质失去转录活性成为异染色质）；染色体失活（巴氏小体——一条X染色体失活）；染色体蓬松区（解螺旋区域，是基因转录活跃区）；灯刷染色体（两栖类卵母细胞减数分裂双线期形成）；DNA侧环（暂时性的）。 2. 差异基因转录水平的调控：既取决于目的基因的特异性的核苷酸调控区（包括启动子、增强子、转录因子以及一些激素等的作用），不同的区域也可以结合不同的作用因子（反式作用元件）。反式作用元件与顺式作用元件相互作用来参与调控基因的表达，这种调控可以起到激活、增强、抑制、灭活的作用。 顺式作用元件：同一DNA分子中具有转录调节功能的特异DNA序列。（启动子、增强子等） 反式作用元件：能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上参与调控靶基因转录效率的蛋白质。多为转录因子。 转录因子：反式作用因子，能与启动子和增强子结合的蛋白质，既含有特异性DNA结合域，又含有与启动子或增强子结合的结构域，激活或抑制基因的表达。 3. 核RNA的选择性加工水平的调控：产生的RNA要进行加工，在不同的细胞中在分化过程中也不一样。前体RNA（在细胞核内）通过加工才能产生mRNA（信使RNA）进入到细胞质参与下一个过程。 加工层面： 1) 同一基因的初始转录物（nRNA）经选择性拼接可产生不同的成熟RNA。 2) 相同基因在不同发育时期或不同组织细胞中合成不同的蛋白质。 3) RNA 3’末端的决定。 4) 选择性RNA加工与性别决定。