类Tc1转座子研究进展
中国科学: 生命科学 2011年 第41卷 第2期: 87 ~ 96
SCIENTIA SINICA Vitae www.scichina.com life.scichina.com
英文引用格式: Liu D, Tang W Q, Yang J Q, et al. Recent advancements in Tc1-like transposons. SCIENTIA SINICA Vitae, 2011, 41: 87–96, doi: 10.1360/052010-449 《中国科学》杂志社SCIENCE CHINA PRESS
评 述
类Tc1转座子研究进展
刘东①, 唐文乔①*, 杨金权①, 刘少军② ① 上海海洋大学水产与生命学院, 省部共建种质资源发掘与利用教育部重点实验室, 上海 201306; ② 湖南师范大学生命科学学院, 教育部蛋白质化学及鱼类发育生物学重点实验室, 长沙 410081 ∗ 联系人, E-mail: wqtang@shou.edu.cn
收稿日期: 2010-07-07; 接受日期: 2010-12-24 国家自然科学基金(批准号: 30630051, 30771650)、教育部博士点基金(批准号: 20070264001)、上海市重点学科(批准号: S30701)和上海市教委E-研究院(批准号: E03009)资助项目 DOI: 10.1360/052010-449
摘要 转座子广泛存在于各种生物基因组中, 能在染色体不同位点间转座, 并在基因组中大量
扩增. 转座子的活动能引起生物基因组或基因的重组和变异, 加速生物多样性及其进化速率, 被视
为生物基因组进化的内在驱动. 转座子分2类: 反转座子和DNA转座子. 类Tc1转座子是DNA转
座子超级家族中种类最多、分布最广的一类. 本文简要概述了类Tc1转座子的结构特征, 及其扩增、
转座和迸发的机制, 并展望了其应用和研究方向. 关键词 基因组 转座子 转座酶 类Tc1 进化 真核生物基因组中, 除编码蛋白序列和调控序
列外, 还有许多功能未知的散布重复序列和串联重
复序列. 转座子(transposable element; transposon)是
一种能够迁移的散布重复序列, 广泛存在于各种生
物的基因组中, 其转座酶基因是自然界中最普遍、最
丰富的一种基因[1]. 20世纪20~40年代, McClintock[2]
在研究玉米自交后代的染色体结构变化时, 发现9号
染色体上具有一个可转座的断裂位点(dissociation,
Ds), Ds从原位点解裂后转入种子生色等位基因的邻
近位点, 改变了种子生色基因的表达, 当Ds从邻近
位点转出后, 种子生色基因恢复正常表达, 由此提出
Ds是转座元件的概念. 在染色体间, “跳跃”的转座元
件以一种精准的方式调控基因的表达, 因此被称为
控制因子(controlling elements)或转座子[3]. 转座子具
有两个主要特征: 一是能够从细胞染色体的一个位
点迁移(转座)到另一个位点, 引起生物基因组或基因
的重组和变异, 加速生物多样性和进化速率[4]; 二是
能够在生物基因组中大量扩增拷贝, 是一类“自私基因(selfish gene)”[5]. McClintock[3]创立的转座子理论,
改变了以往人们认为遗传物质是固定排列在染色体
上的观念. 转座子被视为生物基因组进化的内在驱
动[6]. 自1950年首次被报道以来, 转座子理论历经
30余年才被遗传学界所接受[3], 现已成为生命科学
研究的一个热点, 在PubMed文献数据库, 以
“transposable element”可检索出文献>19900篇.
根据转座机理, 转座子分为2类: 由RNA介导
的依靠反转座酶实现转座的Ⅰ类转座子, 或称反转
座子(retransposon); 以DNA形式的转座酶催化转座
的Ⅱ类转座子, 又称DNA转座子[7]. 自然界最普遍
的DNA转座子可能是在线虫(Caenorhabditis elegans)
中发现的Tc1和果蝇(Drosophila)中发现的Mariner,
类似于Tc1和Mariner的转座子在真菌、植物、原生
动物、鱼类、蛙类和哺乳类基因组中均有发现[8]. 比
较分析线虫、昆虫、涡虫(Planaria)和鱼类的类Tc1
和类Mariner, 发现它们具有共同特征, 起源于同一
祖先, 可构成1个Tc1-Mariner超家族[9]. 基于转座子刘东等: 类Tc1转座子研究进展
88 序列和结构的相似性, 真核生物的DNA转座子至少
可分为12个超家族[10,11]. 细菌DNA转座子(称为插
入序列, IS)IS630与Tc1-Mariner具有相似的转座酶催
化中心, 插入位点均为“TA”双核苷酸, 由此组成了1
个IS630-Tc1-mariner(ITm)超家族[12]. 最近, 按照一
种基于转座酶催化中心结构特点的新命名, ITm超家
族可分为包括Tc1, mariner和maT在内的7个家族[13],
其中Tc1家族种类最多、分布最广[14]. 本文将重点阐
述真核生物类Tc1转座子的结构特征, 以及扩增、转
座和迸发的机制, 并展望了其应用和研究方向.
1 结构特征
Tc1最初是作为引起线虫多态性的一个重复序
列而被发现, 也是线虫基因组中首次被鉴定的DNA
转座子[14]. “Tc1”表示第1个来自于线虫的转座子, 与
Tc1具有相似结构的转座子统称类Tc1转座子
(TLEs)[15]. TLEs具有一个编码转座酶基因, 两侧翼为
末端反向重复序列(ITRs). 通常情况下, 由于ITRs的
大小或编码转座酶基因长短差异, 造成了LTEs序列
长度变化, 一般为1200~2400 bp. 每个ITRs内, 一般
有1~2个转座酶结合位点, 位于外侧的结合位点称为
外侧正向重复(ODR), 位于内侧的结合位点称为内侧
正向重复(IDR). 根据ITRs长短和结构特征, TLEs至
少可分为3群[13]. 第一群, ITRs长度<100 bp, 如线虫
的Tc1为54 bp[16], 果蝇的Mos1为28 bp[17], 每个ITR
仅有1个转座酶结合位点; 第二群, ITRs长度为200~
250 bp, 每个ITR有2个转座酶结合位点: ODR和IDR,
因此也称为IR-DR型. 鲑科鱼类分子重组的Sleeping beatuty(SB)就是典型代表[18], 也包括果蝇的Minos[19]
和白端按蚊(Anopheles albimanus)的Quetzal[20]. 两个
DR序列长度较短, 一般为20~40 bp, 间隔序列约为200
bp, 这种结构为该群的一个保守特征. 虽然两个DR能
与转座酶发生连接反应, 但仅ODR参与转座酶的剪
切反应[18]. IR-DR的重复可能是协同进化的结果[21].
第三群, ITRs长度>300 bp, 每个ITR包含2个DR, 两者
的间隔序列约为170 bp. 该群的主要代表为线虫的
Tc3[22]和Tc7[23]. 然而, 也有例外, 如冈比亚按蚊(Ano-
pheles gambiae)中的TsesebeI的5’-ITRs和3’-ITRs长度
为181和183 bp[24]. 以团头鲂(Megalobrama amblyce-
phala)()×♂红鲫(Carassius auratus red var)()♀杂交,
从其F1代的四倍体中鉴定的Tte1转座子, 其5’-ITRs和3’-ITRs长为137和127 bp, 不同于以上类群, 可
能为另一个类群[25].
在无脊椎动物中, LTEs编码转座酶基因, 一般
表现为两种类型, 一种具完整的可读框, 编码活性
的、约340个氨基酸(aa)的转座酶; 一种为可读框缺
失, 或可读框移位, 编码非功能性的转座酶. 转座子
相应地被称为自主转座子(autonomous transposons)和
非自主转座子(non-autonomous transposons)[26], 线虫
的Tc1, Tc3及Tc7等都具这两种类型[14]. 在脊椎动物
中, LTEs转座酶基因普遍具有不同程度的核苷酸插入
或缺失, 造成可读框移位, 或基因序列内包含终止子,
从而丧失了编码转座酶的功能, 如斑马鱼(Danio rerio)
的Tdr1[27]、泥鳅(Misgurnus mizolepis)的MMTS[28]和蚯
蚓(Eisenia Andrei)的EamaT1[29]等具有不同元件. 根
据转座子元件间序列比对, 可推测出LTEs的一致性
序列. Ivics等人[18]从鲑科鱼类中分离出失活的LTEs,
利用分子重组技术消除一致性序列的终止子, 构建
出脊椎动物中第一个具活性的、能在哺乳动物细胞中
转座的SB. Miskey等人[30]重组了蛙(Rana pipiens)的
一个转座子Frog Prince(FP), FP能转座到各种脊椎
动物细胞中. 最近, 从鲽(pleuronectes platessa)基因
组中鉴定的PPTN[31], 也称为Passport, 被发现具有
自然编码完整转座酶的功能, 在哺乳动物细胞中表
现出转座活性, 成为脊椎动物中第1个有自然活性的LTEs[32].
比对分析转座酶Tc1A(343 aa), SB(340 aa),
FP(337 aa), PPTN(340 aa)和转录因子Prd、重组酶
RAG1和Hin的序列发现, 它们具有相似的结构, 包
括N端的一个DNA结合中心, C端的一个催化中心,
N和C端之间的一个二分核定位信号(NLS). N端的
DNA结合中心具有2个“螺旋-转角-螺旋”结构
(HTH)[8]. 第1个HTH与二分转录因子PAIRED(PAI
和RED)的PAI相似, PAIRED通过PAI与DNA特异
性结合; 第2个HTH与PAIRED的RED相似, RED
是PAIRED与DNA结合的核心区; 2个HTH间隔一
个调节PAIRED与DNA结合反应的类GRPR结构[13].
C端保守位点具有2个天冬氨酸(D)和1个谷氨酸(E),
组成了一个“DD34E”催化中心, 第2个D和E间隔了
34 aa[8]. 转座酶具有与转录因子相似的DNA结合域,
表明转座酶通过NLS被运转到细胞核后, 直接识别
并结合转座子的靶位点, 调控转座反应.
转座子在转基因动物中的应用
畜牧兽医科技信息
２００７．０７１８转座子（ｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ）又称跳跃因子，其实质是基因组上不必借助于同源序列就可移动的ＤＮＡ片段，它们可以直接从基因组内的一个位点移到另一个位点。自１９５１年美国Ｍｃ－Ｃｌｉｎｔｏｃｋ在玉米中首先发现了ＤＮＡ转座子（ＤＮＡｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ）以来，转座子已成为各种生物的基因分析的有效工具之一。不仅利用转座子诱变已找到原核生物的单性生殖基因［３］；而且在真核生物中，Ｐ－转座子的发现和运用极大地促进了果蝇遗传学的发展。近来，一些其他的转座子元件，如ｈｅｒｍｅｓ，ｈｏｂｏ，ｍａｒｉｎｅｒ，ｍｉｎｏｓ和ｐｉｇｇｙＢａｃ已成功在Ｃｅｒａｔｉｔｉｓ、Ａｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉ、Ａｎａｓｔｒｅｐｈａｓｕｓｐｅｎｓｅ、Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａｖｉｒｉｌｉｓ、家蚕（Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ）以及包括鱼类、禽类在内的多种生物转基因中获得应用，２００５年７月复旦大学的丁昇在《ｃｅｌｌ》杂志上发表关于运用ｐｉｇ－ｇｙＢａｃ转座子作载体成功制作转基因脊椎动物———小鼠，更加显示了转座子作为转基因载体的优势与潜力。１转座子的类型和基本结构１．１ＤＮＡ转座子ＤＮＡ转座子是以ＤＮＡ－ＤＮＡ方式转座的转座子，可通过ＤＮＡ复制或直接切出两种方式获得可移动片段，重新插入基因组ＤＮＡ中，导致基因的突变或重排。但一般不改变基因组的大小。根据转座的自主性，ＤＮＡ转座子又分为自主转座子（ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｅｌｅｍｅｎｔ）和非自主转座子（ｎｏｎａｕｔｏｎｏｍｏｕｓｅｌｅｍｅｎｔ），前者本身能够编码转座酶而进行转座，后者则要在自主转座子存在时才能够实现转座。玉米的Ａｃ／Ｄｓ体系就是典型的一例。活化子Ａｃ（Ａｃｔｉｖａｔｏｒ）属于自主转座子，解离子Ｄｓ（Ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ）属于非自主转座子，只有在Ａｃ存在时，Ｄｓ才能转座。１．２反转录转座子反转录转座子不同于转座子，是以ＤＮＡ－ＲＮＡ－ＤＮＡ的途径来实现转座的，在整合酶的作用下新生成的以ＤＮＡ状态存在的反转录转座子整合到宿主基因组中。这样，反转录转座子在宿主基因组中的拷贝数得到不断积累，从而使基因组增大。由于反转录转座子带有增强子、启动子等调控元件，所以会影响宿主基因的表达，在生物进化过程中反转录转座子起着不可忽视的作用［４］。根据是否具有编码反转录酶的能力，反转录转座子可以分为两个家族：自主性反转录转座子和非自主性反转录转座子O按照序列结构中有无长末端重复序列（ｌｏｎｇｔｅｒｍｉｎａｌｒｅ－ｐｅａｔｓｅｑｕｅｎｃｅ，ＬＴＲ）又可分为有ＬＴＲ反转录转座子和无ＬＴＲ反转录转座子。自主性反转录转座子包括内源性反转录病毒（ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｒｅｔｒｏｖｉｒｕｓｅｓ，ＥＲＶ）、ＬＴＲ反转录转座子及长散在元件（ｌｏｎｇｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄｎｕｃｌｅａｒｅｌｅｍｅｎｔｓ，ＬＩＮＥｓ）O非自主性反转录转座子包括短散在元件（ｓｈｏｒｔｉｎｔｅｒｓｐｅｒｓｅｄｎｕｃｌｅａｒｅｌｅｍｅｎｔｓ，ＳＩＮＥｓ）及修饰性反转录假基因（ｐｒｏｃｅｓｓｅｄｒｅｔｒｏｐｓｅｕ－ｄｏｇｅｎｅ）。２转座子的转座机制转座子都具有编码与转座作用有关的酶———转座酶的基因，而末端大多数都是反向重复序列。转座酶既识别转座子的两末端，也能与靶位点序列结合。转座作用的机制是转座子插到新的位点上产生交错切口，所形成的突出单链末端与转座子两端的反向重复序列相连，然后由ＤＮＡ聚合酶填补缺口，ＤＮＡ连接酶封闭切口，交错末端的产生与填补说明了靶ＤＮＡ在插入位点存在正向重复，两条链上切口之间的交错取决于正向重复的长度，因此，每个转座子所特有的靶重复序列，反映了切割靶ＤＮＡ的酶的几何形状。３主要运用于动物的几种转座子３．１Ｐ－转座子Ｐ－转座子最初于果蝇中发现，并研究了其结构与功能，建立了Ｐ－转座子和转座酶辅助系统。该转座子能只在果蝇中作用。但该系统为以后的转基因动物提供了理论和实验基础。Ｐ－转座子长度为２．９ｋｂ，具有３１ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）。中间有编码转座酶的可转录单位，以此产生转座子的精确切出和准确插入另一染色体位点（切出—粘贴反应）。Ｐ—转座子的功能还受其他核因子的影响，这些因子可能是不同昆虫中转座子发挥功能与否的条件。３．２Ｍｉｎｏｓ转座子Ｍｉｎｏｓ转座子是从海德尔果蝇Ｄ．ｈｙｄｅｉ中分离得到的，并首先应用与果蝇以外的昆虫转基因。Ｍｉｎｏｓ转座子长度位１．４ｂｐ，具有较长的１００ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）。可转录单位为１个内含子。以地中海果蝇白眼基因为报告基因的研究表明，Ｍｉｎｏｓ转座子的转座效率在ＧＯ带１～３％，并能在双翅目核鳞翅目昆虫细胞及按蚊Ａｎｃｐｈｅｌｅｓｓｔｅｐｈｅｎｓｉｉ和大果蝇Ｄ。Ｖｉｒｉｌｉｓ昆虫个体中实现转座。３．３Ｍｏｓｌ（ｍａｒｉｎｅｒ）转座子Ｍｏｓｌ（ｍａｒｉｎｅｒ）转座子是从马里塔尼亚果蝇Ｄ。Ｍａｕｒｉｔｉａｎａ中发现的。长度２８ｂｐ的末端反向重复序列（ＩＲＴ）和特意性的ＴＡ目标结合位点。Ｍｉｎｏｓ转座子是至尽为止研究最深入的转座子之一。３．４ｈｏｂｏ转座子因为Ｐ转座子只能在果蝇中实现转座，因此寻找其他转座子系统十分必要。Ｈｏｂｏ转座子就是其中转座子在转基因动物中的应用刘冬（山西农业大学研究生学院，太谷０３０８０１）摘要：转座子是发现新基因和基因功能分析的有效工具之一，作为插入突变原和分子标签已被广泛用于基因的分离和克隆，一些转座子已作为转化载体用于制备转基因动植物。转座子对多种生物尤其是对脊椎动物的成功转化让人们看到了他们作为转基因载体的巨大潜能。关键词：转座子；转基因动物；昆虫；鱼类；哺乳动物专论与综述畜牧兽医科技信息
mutator超家族转座子研究进展
Hereditas (Beijing) 2020年2月, 42(2): 131―144
收稿日期: 20190927; 修回日期: 20191217 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(编号：31871642)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31871642)] 作者简介: 从春生，博士研究生，研究方向：生物化学及分子生物学。E-mail: congchunsheng@ 通讯作者:李玉斌，研究员，博士生导师，研究方向：生物化学及分子生物学。E-mail: liyubin@ DOI: 10.16288/j.yczz.19-301 网络出版时间: 2020/1/2 18:26:20 URI: /kcms/detail/11.1913.R.20191231.1146.001.html 综 述
Mutator超家族转座子研究进展
从春生1，李玉斌1,2
1. 中国农业科学院生物技术研究所，北京 100081 2. 青岛农业大学农学院，青岛 266109
摘要: 转座子是一类可以在基因组中不同遗传位点间移动的DNA序列，在其转移过程中有时会伴随自身拷贝
数的增加。作为基因组的重要组成部分，转座子可以通过多种方式影响宿主基因及基因组的结构与功能，进而
在宿主的演化过程中扮演重要角色。目前依据转座过程中间体类型的不同可以将其分为I类转座子和II类转座
子。Mutator超家族转座子是20世纪70年代在玉米(Zea may L.)中发现的一类特殊的转座子，其属于II类转座
子，广泛存在于真核生物基因组中，包含遗传特征明晰可分的众多转座子家族。此外，该超家族转座子转座频
率高，倾向于插入基因富含区及低拷贝序列区，可快速产生大量新的突变体，目前已被广泛应用于正向及反向
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
摘要：本文对秀丽隐杆线虫的模式生物一般特征入手，介绍了线虫形态学、生物学特征和繁殖、基因组和遗传学等方面的内容。
关键词：秀丽隐杆线虫模式生物 基因组
最近，秀丽隐杆线虫用于生物实验材料倍受科学家们的关注。进入21世纪以来，已经有六位科学家利用秀丽隐杆线虫为实验材料揭开了生命科学领域的重大秘密而获得了诺贝尔奖。1974年英国科学家悉尼·布雷内（Sydney Brenner）第一次把秀丽隐杆线虫作为模式生物，成功地分离出线虫的各种突变体，发现了在器官发育过程中的基因规则而获得了2002年诺贝尔生理学或医学奖。与悉尼·布雷内共同分享诺贝尔奖的有两名科学家，其中一位科学家是英国约翰·苏尔斯顿（John E. Sulston），通过显微镜活体观察线虫的胚胎发育和细胞迁移途径，于1983年完成线虫从受精卵到成体的细胞谱系。另一位科学家是美国的罗伯特·霍维茨（H. Robert Horvitz），是利用秀丽隐杆线虫作为研究对象进行了“细胞程序性死亡”研究。
克雷格·梅洛（Craig C. Mello）和安德鲁·菲尔和（Andrew Z. Fire）利用秀丽隐杆线虫实验发现一种全新的基因调控方式—RNA干扰（RNAi）而获得2006年诺贝尔生理学或医学奖。
此外， Martin Chalfie证明了GFP(绿色荧光蛋白)作为多种生物学现象的发光遗传标记的价值。在最初的一项实验中，他用GFP使秀丽隐杆线虫的6个单独细胞有了颜色，由此获得了2008年化学奖。
究竟什么原因使秀丽隐杆线虫成为如此富有盛名的实验材料？
1.秀丽隐杆线虫一般特征
秀丽隐杆线虫是一种食细菌的线形动物，学名是Caenorhabditis elegans，通常缩写成C.elegans其成体长仅1mm，全身透明，以细菌为食，居住在土壤中，被称为“自由生活线虫”。
1.1分类地位
秀丽隐杆线虫属于线虫门（Phylum nematoda）、侧尾腺纲（Secernentea）、小杆线虫目（Rhabditida） 小杆线虫科（Rhabditidae） 小杆线虫属（Caenorhabditis）。线虫门包括自由生活和寄生两种类型，秀丽隐杆线虫属于自由生活线虫类，对人类没有危害。
植物基因组中微型反向重复转座元件(MITE)研究进展
- 1 - 植物基因组中微型反向重复转座元件(MITE)研究进展1
孙海悦，张志宏*
沈阳农业大学园艺学院，沈阳 （110161）
E-mail：zhangz@
摘 要：微型反向重复转座元件(miniature inverted repeat transposable element， MITE)是一类特殊
的转座元件，其在结构上与有缺失的DNA转座子相似，但具有反转录转座子高拷贝数的特点。
MITE时常与基因相伴，对基因调控可能起重要作用，因此，MITE正逐渐成为基因和基因组进化
及生物多样性研究的一种重要工具。本文综述了植物基因组中MITE的研究进展，并对其应用前景
进行了展望。
关键词：微型反向重复转座元件，基因，进化
转座元件（transposable elements）是指在生物细胞中能从同一条染色体的一个位点转移到另
一个位点或者从一条染色体转移到另一条染色体上的DNA序列。转座元件是真核生物基因组的
主要成分，根据转座媒介的不同而分为两类， 即类型I和类型II (Casacuberta and Santiago， 2003)。
类型I转座元件以RNA为媒介进行转座，即作为DNA的转座元件首先被转录为RNA，再借助反
转录酶/RNase H反转录为DNA，插入到新的染色体位点，因此，类型I转座元件也被称为反转录
转座子(retrotransposon)。类型II转座元件直接以DNA为媒介进行转座，因此，类型II转座元件
也被称为DNA转座子（DNA transposon）。反转录转座子的“复制和粘贴”转座机制使其可以快速
地增加拷贝数，所以在真核生物基因组中占很高的比例；而DNA转座子的“剪切和粘贴”转座机
制不增加拷贝数，所以其在基因组中仅有少量重复(Bennetzen， 2000)。微型反向重复转座元件
(miniature inverted repeat transposable element， MITE)是20世纪90年代发现的一类特殊的DNA
piggyBac转座子应用研究进展
动物医学进展。２０１０，３１（１２）：９１—９４ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ
ｐｉｇｇｙＢａｃ转座子应用研究进展
杨欢欢 。，魏峰。，刘 全 （１．中国人民解放军军事医学科学院军事兽医研究所，吉林省人兽共患病预防与控制重点实验室，吉林长春１３００６２ ２．吉林农业大学生命科学学院，吉林长春１３０１１８）
摘要：ｐｉｇｇｙＢａｃ转座子是来源于鳞翅目昆虫粉纹夜蛾（Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａ ｎｉ）的ＤＮＡ型转座子。目前 ｐｉｇｇｙＢａｃ转座子已成为在昆虫中应用最广泛的转座子之一。近年来国内外研究者更将其应用领域拓宽到
了鱼类，寄生虫和哺乳动物等转基因研究中。随着对ｐｉｇｇｙＢａｅ转座子功能和分布的深入认识，ｐｉｇｇｙＢａｃ转 座子将更多应用于基因功能研究，基因治疗，转座子介导的细胞系基因诱变及基因工程蛋白表达等基础研究 和应用研究中。
关键词：ｐｉｇｇｙＢａｃ转座子；转基因；应用
中图分类号：Ｑ７８２ 文献标识码：Ａ
转座子是一类能在宿主基因组中变更插入位置
的可移动遗传因子，其变更插入位置的过程被称为 转座。自１９５１年美国Ｍｃｌｉｎｔｏｃｋ Ｂ在玉米中发现了
第一个转座子以来，转座子被发现存在于大多数的 微生物和动植物类型中，从噬菌体到线虫、到昆虫和 人，再到玉米和水稻，这些生物的基因组中都留下了
转座子的足迹。利用转座子特有的转座功能，将带 有标记的转座子插入目的基因或基因组，产生了转
座子标签技术、转座子定点杂交技术、转座子基因打 靶技术和非病毒载体基因增补技术等，早已使转座 子成为了各种生物基因分析的有效工具［１］。随着基
因工程和功能基因组学的发展，转座子正逐渐成为 文章编号：１００７—５０３８（２０１０）１２－００９１－０４
研究热点。其中尤以ｐｉｇｇｙＢａｃ转座子具有转座时
携带目的基因不受大小限制，目的基因能够在基因 组中表达，而且表达具有遗传性，遵循孟德尔遗传规
【国家自然科学基金】_转座机制_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140731
序号科研热词推荐指数序号科研热词
1转座机制11转座子
2基因表达12遗传多样性
3基因组进化13遗传图谱
4基因多样性14逆转录转座
5mite15逆转录归巢
6进化工具
7转座机制
8转基因技术
9细菌ⅱ组内含子
10组织培养
11突变体
12甲基化特异性pcr(msp)
13沉默机制
14水稻
15果树
16昆虫
17应用
18分类
19内含子编码蛋白(iep)
20亲缘关系
21ssap
22remap
23rbip品种鉴定
24mutator转座子
25irap
26dna甲基化
27ac/ds标签系统2008年2009年
转座子在基因组和基因进化方面的研究进展
转座子在基因组和基因进化方面的研究进展
田海霞 (东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030)
【摘 要】摘要 从转座子插入对基因组产生的重组、异位、倒位以及对基因产生的沉默、表达等方面阐述了转座子对基因组和基因进化的重要作用，从转座子在基因中插入位置的不同对基因表达和功能产生的影响进行了综述。
【期刊名称】安徽农业科学
【年(卷),期】2011(039)020
【总页数】3
【关键词】关键词 转座子;生物遗传多样性;基因组大小;基因表达和功能;进化
转座子又称跳跃因子，其实质是一定程度重复的DNA片段，是基因组的动力学成分，因为可以在生物基因组中从染色体的一个位点“跳”到另一个位点，或者从一条染色体转移到另一条染色体上。1950年McClintoeck［1］在玉米中首先发现了DNA转座子。但直到1967年在大肠杆菌的半乳糖操纵子研究中发现插入序列这类转座子后，转座子的概念才被普遍承认和接受。转座子在基因组中无处不在，而且根据物种的不同转座子的组成也有所不同，如在拟南芥中占10%，人类中占45%，玉米中达60%，松树中达90%［2-3］。笔者对转座子在基因组和基因进化方面的研究进行了综述。
1 转座子的种类
1.1 反转录转座子 反转录转座子(I型转座子)，也称反转座子，以DNA-RNA-DNA方式进行转座，即通过DNARNA-DNA方式插入到新基因组位点，从而引起基因的突变或重组。因此反转座子每转座一次，其拷贝就会增加一份，极大地影响了植物基因组大小，同时构成了植物基因组的主要部分。San等［4］
依据他们对玉米核基因组基因间区成分的研究结果推断，高等植物基因组大小上的差别很可能是因为基因间区反转座子成分的不同而造成的。反转座子是真核转座子中最为丰富的一类，根据转座子结构的不同可以分为长末端重复反转座子(the long terminal repeat retrotransposon，LTR)和非长末端重复反转座子(the non-long terminal repeat retrotransposon，non-LTR)。LTR又可以分为 Tyl-copia类和Ty3-gypsy类。Tyl-copia类转座子在丝状真菌、单细胞藻类、苔藓植物、裸子植物和被子植物中广泛存在;而Ty3-gypsy类转座子仅存在于丝状真菌、裸子植物和被子植物中。两者在植物基因组中都以非常高的拷贝存在，在每个单倍体细胞核中的拷贝数达到106以上。Non-LTR拷贝数在2.5×105以上可分为长散在元件(1ong interspersed elememts，LINE)和短散在元件(short interspersed elements，SINE)。植物界广泛存在LINE，但被子植物中仅出现SINE。目前在许多植物中发现了反转座子，如玉米的Bs1、烟草的Tnt1和拟南芥菜的Tal，水稻的LTR类反转座子 Tos12、Tos17和Tos19，LINE类反转座子Karma。
转座子的研究进展
转座子及其相关技术的研究
摘要：转座子是一类在细菌的染色体,质粒或噬菌体之间自行移动的遗传成分,是基因组中一段特异的具有转位特性的独立的DNA序列，转录组的活动对生物体基因组的转录以及演变存在着严重影响，本文就转座子的基因机理及特征、转座子沉默、转座子的标签技术以及其在植物中的运用进行阐述。
转座子是存在于DNA上可自主复制和移位的基本单位。MclCintockl’嗜次在玉米中的发现改变了人们对基因组序列稳定性的认识，打破了遗传物质在染色体上呈线性固定排列的传统理论。目前认为，多数生物体有自发突变且有重要表型效应出现的原因源于转座子的可动性，并且可以导致宿主基因组发生从点突变到染色体重排的一系列变化，转座子在进化上为建立宿主基因特性起着重要作用。
1.转座子特征与分类
基因转座时发生的插入作用中受体分子都有一段3-12bp的靶序列DNA会自我复制，使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。转座子可以分为两大类：以DNA-DNA方式转座的转座子和反转录转座子。第一类转座子可以通过DNA复制或直接切除两种方式获得可移片段,重新插入基因组DNA中。第二类转座子又称为返座元，在结构和复制上与反转录病毒类似，它通过转录合成mRNA,再逆转录合成新的元件整合到基因组中完成转座。
2转座子相关技术
2.1转座子分离方法
有4种方法用来分离转座子:(l)转座子诱捕法，此法适用于分离具有相当高的整合和切割频率的转座子。(2)Southern杂交法，此种方法需要有适当的探针，用于检测已知的转座子。(3)重复DNA序列鉴定法，适用于高拷贝数的无论是否有活性的转座子。(4)PcR扩增法，对己知序列的转座子可以设计引物直接PCR扩增。
2.2转座子标签技术
转座子标签技术是根据转座子随机插入引起突变的特性而发展起来的分离未知基因的方法。转座子整合进入启动子或编码区，使基因突变失活并产生一种新的表型，再根据转座子上设计的已知序列标签克隆失活的基因，分离转座子和突变基因的侧翼区鉴定该基因，是定向研究基因的有效方法。
转座子及其应用研究进展
转座子及其应用研究进展
转座子是一种可以移动DNA序列的基因元件，同时也是基因工程中极其重要的技术工具之一。鉴于它极其灵活的技术性和应用广泛性，自问世以来，一直备受科研人员的青睐和热情追捧。在转座子的发现和应用进程中，有很多科学研究的成果和技术进展，为了更好地了解转座子及其应用领域的前沿研究情况，本篇文章将对其发展历程和应用研究进展进行概述。
1. 转座子的发现和进化
转座子又叫跳跃基因，是指一种具有自我移动能力和自我克隆能力的DNA序列。它广泛存在于生物界，从单细胞生物到哺乳动物都有它的足迹，对生物进化的角色也十分重要。转座子最早发现于玉米中，其结构上的一些共性特征比如重复序列、反转录酶等使得它们被归于同一个家族，并被命名为“反转录转座子”。进一步的研究使得人们发现，不同的转座子家族具有不同的结构特征和生物学功能。
随着技术的不断提高，越来越多的转座子被发现和鉴定，因此研究对象也不限于玉米等模式生物体系，而是包括了更高等级的生物，如细菌、酵母菌、果蝇、线虫、小鼠等，对转座子的探索也因此进入了一个全新的阶段。
2. 转座子在基因工程中的应用
转座子具有很多优点，比如具备可重复性、高效率、精确性和广泛的适用性等特点。这使得它在基因工程中成为了一种得力的利器。
一些应用研究已经表明，转座子系统可用于瞬间转移外源DNA到多种生物体中，并实现可控的、稳定的基因表达。比如，转座子技术被应用于真菌、哺乳动物等体内外的基因转移和疾病治疗等多个项目中。另外，转座子还广泛应用于基因编辑、肿瘤治疗、新药研发、农业生产和环境修复等领域。
转座子还可以用于基因靶向和剪接，基于基因编辑的基因测序技术最近引起了极大的关注。它基本上是一种使用DNA剪切工具在细胞中添加或删除基因的方法，现已得到了广泛的应用。因此，转座子在基因编辑中已有广泛的应用，尤其是在人体水平的基因编辑中，其发展前景可以说广阔无边。
3. 转座子在亚洲的研究
植物反转录转座子的研究进展
生物化学与生物物理进展Ｐｒｏｇ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｂｉｏｐｈｙｓ． ・５２７・
植物反转录转座子的研究进展＊
刘柱 朱建清１，２ 赵建 陈东辉 杨志荣 ）
（１ 四川大学生命科学学院，成都６１００６４； 四川农业大学水稻研究所，温江６１ １ １３０）
摘要反转录转座子是生物界中存在的一类可移动的遗传因子，其转座功能通过ＲＮＡ介导反转录来实现．它在 植物界中普遍存在，并在植物基因和基因组进化中扮演了一个极其重要的角色．概述了植物反转录转座子的类 型结构及作为遗传工具在生物学中的作用． 关键词逆转录因子，植物反转录转座子，遗传工具 学科分类号Ｑ３４４
植物反转录转座子（ｐｌａｎｔ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ）作
为一类可移动的遗传因子在植物界广泛存在．自 １９８４年Ｓｈｅｐｈｅｒｄ等＿１ｊ发现植物反转录转座子以
来，许多研究小组进行了相关的研究．研究表明它 们是寄生性ＤＮＡ，整合到宿主基因组之后，和宿
主基因遵循相同的遗传规律，能进行复制和表达． 植物反转录转座子是构成植物基因组的主要成分，
以多拷贝形式出现．其转座过程是转座因子的
ＤＮＡ先被转录成ＲＮＡ，再借助反转录酶／ＲＮａｓｅ Ｈ 反转录成ＤＮＡ，插入到新的染色体位点．一般的
ＤＮＡ转座因子（如Ａｃ，Ｔａｍｌ和Ｅｎ／Ｓｐｍ）是利 用切除 复机制来实现转座，不增加基因组的大
小，而反转录转座子通过复制实现转座，增加了转
座元件的拷贝数，从而极大地增加了植物基因组的 大小．和ＤＮＡ转座子一样，反转录转座子也能通
过插入基因附近或内部而导致基因突变或重排，并
且因其特有的复制模式，保留了插入位点的序列， 引起的突变相对稳定．由于反转录转座子具有存在
广泛、高拷贝数、插入位点专一性等特点，在研究
植物基因组的组成，表达调控、基因组进化、系统 发育及生物多样性评价中，目前已经受到了广泛的 关注［２～５ ３．
１植物反转录转座子的类型结构及分配
１．１植物反转录转座子的类型