植物生理学第02章 植物的矿质营养
第二章 植物的矿质营养 本章内容提要 植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准有3个。除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。 植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。 植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。 根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。 根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部。 根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。 不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。
第一节 植物必需的矿质元素及其生理作用
一、 植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。 目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素：上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。 植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。 大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。 二、 植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用： 是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。 植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transport across membrane）。 植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absorption）、主动吸收（active absorption）、胞饮作用（pinocytosis） 一、 电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累： 1）积累（accumulation）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。积累的程度以积累率（Ci/Co）衡量。 2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。 3）竞争性抑制（competitive inhibition）：细胞在吸收某些离子对（ion pair）中的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K+-Rb+；Cl--Br-；Ca2+-Sr2+；SO42--SeO42- 等。该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度： 1）化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2）电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。 3）电化学势梯度（electrochemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。 就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernst equation）来表示： Δen／j = -2.3RT/z F × lg Cij/Coj 上式表示离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。 二、 扩散作用与被动吸收 扩散作用（diffusion）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆其电化学势的积累。 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。 单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶质（如O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaporin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。 易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusion）。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快得多。非极性物质也可通过易化扩散来进行跨膜转移。 三、膜传递蛋白与离子运转 膜传递蛋白：细胞膜上具有转运功能的蛋白质。主要包括通道蛋白和载体蛋白两类。均为膜上的束缚蛋白。 （一）通道蛋白：简称通道（channel）或离子通道（ion channel）。通道蛋白的构象可随环境变化而变化。 通道蛋白在某种构象时中间会形成允许离子通过的孔道。 离子通过通道取决于两方面因素：1）从通道蛋白讲，通道孔的大小及孔内表面电荷使得通过通道的离子具有选择性（专一性）；2）从将要通过通道的离子本身讲，离子带电情况与其水合规模是其通过通道转移时通透性的限定因素。 离子经通道蛋白进行扩散为易化扩散。 离子通过离子通道扩散的速率：106～108个/s。 离子通道的“门”现象：离子通道的“开”和“关”。已知该现象受跨膜电势梯度和外界理化信号的刺激并对其作出反应。 离子经离子通道跨膜转移可产生出pA级的电流，用特制的仪器可对此电流加以检测。并据此对通道特性及所通过的离子属性加以确定。 膜片-钳位技术（patch-clamp technique）与膜片-钳仪。 应用上述技术，已在植物质膜和液泡膜上发现了一系列离子通道。 （二）载体蛋白： 载体蛋白：载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶（permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。 溶质（离子）经载体运转的特点：选择性（专一性）、饱和效应。因此具有酶的属性：Km 及Vmax值的变化及其意义。 溶质（离子）经载体进行的转运既可以是主动的（逆电化学势梯度进行），也可以是被动的（易化扩散方式）。 溶质（离子）经载体进行的转运速率低于经通道进行的转运（约为104～105个／S）。 载体的种类：单向传递体（uniporter）、同向传递体（symporter）、反向传递体（antiporter）等。 （三） H+-ATP酶与主动转运： 1、ATP酶与主动转运 ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。该酶为跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi，也可催化ADP与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应： ATP + H2O→ADP +Pi +32 kJ
ATP酶所催化的ATP水解为放能反应，其释放的能量可用于离子的主动转运。因此ATP酶具有“泵”的性质。由于依赖ATP酶的转运会导致膜两侧电势差的形成，因此ATP酶也被称为“电致泵（electrogenic pump）。 1）ATP酶与主动转运 溶质中的H+、K+、Na+、Ca2+等阳离子及Cl-等阴离子可利用ATP酶水解ATP时释放的能量直接进行主动转运。转运这些离子的ATP酶相应地被称为质子（H+）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其中的质子泵最为重要。
植物生理学经典课件植物的矿质营养
装流动营养液的膜槽内培养的方法。
❖ 溶液培养中的注意事项：
❖
(1) 通气；
❖
(2) 及时更换或补充营养液；
❖
(3) 注意消毒，以免微生物污染；
❖
(4) 研究植物的必需矿质时，必须保
证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯
净
❖
轻微的污染都会导致错误的结果。
无土栽培的优点和发展前景
(1) 不受环境条件限制 (2) 提高土地使用效率 (3) 高产、优质 (4) “绿色”无污染 (5) 节约水肥 (6) 工厂化生产
成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是
有好处的。
❖
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小
而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上
小麦 缺氮
马铃薯 缺氮
苹果 缺氮
菜豆 缺氮
❖ 2. 磷
❖
生理作用：① 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、
细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的
1804年，瑞士的索苏尔报告：若将种子种在蒸馏水中， 长出来的植物不久即死亡，它的灰分含量也没有增加；若 将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中，植物便可正常生长， 这证明了灰分元素对植物生长的必需性。
布森格(J·Boussingault)进一步在石英砂和木炭中 加入无机化学药品培养植物，并对植物周围的气体作 定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来，而 矿质元素是从土壤中得来。
叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑
点。
❖
锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成
色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。
3.2 植物必需的矿质元素及其生理作用
铜：① 参与氧化还原过程。② 光合电子传递链中
02矿质营养.ppt.
叶片营养；
B）营养物质可经气孔或角质层进入叶内，并
经胞壁中的外连丝抵达质膜，再进入细胞， 最后到达叶脉韧皮部。
外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层 的内侧延伸到表皮细胞的质膜。
4.2 根外施肥的优点
A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养Βιβλιοθήκη 临界期时，可根外施肥补充营养；
生长矮小， 根系细 长，分 枝（蘖） 减 少。 老叶发 黄枯死， 新叶色 淡
• N充足 时枝叶 繁茂,叶 色浓绿, 生长健 壮,籽粒 饱满; • N过多 时导致 茎叶徒 长,易受 病虫危 害和倒 伏,贪青 迟熟。
老叶 发黄， 新叶 色淡 大麦 缺N
老叶发 黄，新 叶色淡 基部发 红 花色苷 积累其 中
C)Ca2+参与光合放氧。 D)钙能提高膜稳定性,提高植物适应干旱 与干热的能力。
生长点坏死,大豆缺Ca
大白菜"干心病"
5) Magnesium (Mg) Mg2+形式被植物吸收。 A) 镁参与光合作用:叶绿素的组分, 促进光合 磷酸化;活化Rubisco. B） 酶的激活剂或组分。 转移磷酸基酶类 C）促进蛋白质合成。
4）pH值：一般作物生育最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反
应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极 少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被 雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。
4 根外营养
4.1 植物根外营养的吸收特点
溶液培养法(简称水培法
Water culture, solution culture, hydroponics)
植物生理学第2章
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
高 细胞外侧
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 根系对矿质元素的吸收
• 根系吸收矿质元素的特点 • 根系对矿质元素的吸收过程 • 影响根系吸收矿质营养的因素
第二章植物的矿质营养(正确)
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第二章植物的矿质营养(正确)
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第二章植物的矿质营养(正确)
4、钙
①构成细胞壁。
②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素 (calmodulin ， 简 称 CaM) 。 CaM 和 Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复 合体，起“第二信使”的作用。
¡ 被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。
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第二章植物的矿质营养(正确)
（1）扩散作用
➢ 溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动 的现象，叫扩散（simple diffusion）。
（2）协助扩散（易化扩散）（facilitated diffusion ） ➢ 小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨
氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟 期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处 的。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而 薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
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第二章植物的矿质营养(正确)
2、磷
生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞 质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组 成成分。
表观自由空间（apparent free space,AFS) 相对自由空间（relative free space,RFS) ¡ 共质体途径 细胞与细胞之间的矿质元素通过胞连丝及內 质网膜系统的运输，主动吸收为主，缓慢
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第二章植物的矿质营养(正确)
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•由于土 壤颗粒的 表面带有 负电荷， 阳离子被 土壤颗粒 吸附于表 面。外部 阳离子如 钾离子可 取代土壤 颗粒表面 吸附的另 一个阳离 子如钙离 子，使得 钙离子被 根系吸收 利用。
第二章植物的矿质营养幻灯片
亚硝酸还原酶
主要存在于高等植物的根和叶子中。 （ nitrite reductase）
NO2-+6Fdred+ 8H+ +6e- →NH4+ + 6Fdox+ 2H2O
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O 诱导酶（induced enzyme）或适应酶（adaptive enzyme）。
形。缺铜过甚时，叶脱落。
四、作物缺乏矿质元素的诊断
（一）病征诊断法 • 缺少任何一个必需的矿质元素都会引起
特有的生理病征。 （二）化学分析诊断法 • 一般以叶片为材料来分析病株内的化学
成分，与正常植株的化学成分进行比较。
草 莓 叶 片 的 缺 素 症
状
第二节 植物细胞对矿质元素的 吸收
一、生 物 膜 二、细胞对溶质的吸收 三、液泡膜上的运输蛋白
三、植物必需矿质元素的生理作用
①结构组分； ②调节生命活动； ③电化学作用； ④细胞信号转导的第二信使。
1、氮
吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用： 缺素症状：植株矮小，叶小色淡或发红，分枝（分蘖）少，
花少，籽实不饱满，产量低。
缺N
萝卜缺N的植株老叶发黄
缺N
CK
缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长 矮小，根系细长，分枝（蘖）减少
10、硼
• 吸收方式：H3BO3，B(OH)4• 生理作用： • 缺素症状：植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含
量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。
11、锌
• 吸收方式：Zn2+ • 生理作用： • 缺素症状：植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，
第二章 植物的矿质营养 Plant mineral nutrition
第二章植物的矿质营养Plant mineral nutrition[学习要求]了解高等植物矿质营养的概念、研究方法、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；掌握植物对氮、硫和磷的同化过程及这些同化物是如何在植物体内进行运输的；了解合理施肥的生理基础和指标，并能够提出合理施肥的措施。
[重点和难点]本章重点是必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状，离子跨膜运输的方式及机理，植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响，N素的同化过程，农业生产中合理施肥的生理基础。
难点是营养离子跨膜运输的方式及机理、氮素的同化过程及缺素症状的诊断。
[知识要点]矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。
植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养（mineral nutrition）。
2.1 Plant essential elements植物必需的矿质元素：植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。
要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。
通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout 于1939 年提出的植物必须元素的标准：（ 1 ）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（ 2 ）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；（ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍、钠19 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅10 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍、钠9 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。
第二章植物的矿质营养 ppt课件
二 、在植物体内的分布
参与循环的矿素：如N、P、Mg等，多分布在代 谢较旺盛的部分。
不参与循环的矿素：如S、Ca、Fe、B等，多分 布在茎和老叶中。
第五节 无机养料的同化
一、 硝酸盐的代谢还原
植物从土壤中吸收硝酸盐后,必须还原成铵盐才能被吸收利用. 硝酸盐还原步骤如下:
HNO3
硝酸
HNO2
亚硝酸
这种转运可以是被动/主动的（顺/逆电化学势梯度）
载体有三种类型：
• 单向运输载体： 如Fe2+、Mn2+、Zn2 + 、Cu 2+等载体
• 同向运输载体： • 反向运输载体：
H+与CI-、NO3-、PO43-等 H+与其它分子或离子（如Na+）
三 、胞饮作用(pinocytosis):
• 指物质吸附在质膜 上，通过膜的内折 而转移到细胞内的 攫取物质的过程。 是非选择性吸收
➢ 施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生长发育良好 ➢ 缺磷时，影响细胞分裂，使分蘖分枝少，生长缓慢，植株矮小，
叶片呈暗绿或紫红色，开花期和成熟期延迟，产量降低。
3钾
▪ 利用形式： K+
土壤中有KCI、K2SO4等
▪ 生理作用： ① 可作为60多种酶的活化剂
② 可促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成
➢ 微量元素(9种): CI、Fe、Mn、B、Zn、 Na、 Cu、Mo和Ni
二 植物必需元素的生理作用及缺乏症状
1 是细胞结构物质的组成成分 2 是植物生命活动的调节者,参与酶的活动 3 起电化学作用, 即离子浓度的平衡、胶体的稳定
和电荷的中和等.
研究方法:溶液培养法
㈠ 大量元素
1 氮：
植物生理学2矿质营养1.2节
柑桔
苹果
-Zn
亚 麻
CK
-Zn
大 豆
CK
10、硼
H3BO3
与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ， 促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结 合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输； 与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关； 抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。 缺硼症状： ① 花而不实。 ② 顶芽死亡，从叶基起枯死。 ③ 嫩叶先表现病症。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
镁 的 缺 素 症 状
棉花缺Mg网状脉
Mg2+
首先表现在老的叶片上
叶肉变黄而叶脉仍保持绿色 Mg是可再利用元素 影响叶绿素合成
缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重 时形成坏死褐斑。
7、铁
Fe2+
◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素 合成有关的酶需要它激活 缺铁症状： ①黄叶病，叶脉仍绿。 ②无坏死斑点。 ③嫩叶先表现病症。
生理作用 缺素症
生理功能：
①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者 又是原生质、细胞核和生物膜等的重要组成部分。 ②氮是酶、 ATP 、 多种辅酶和辅基的成分，它们在 物质和能量代谢中起重要作用。 ③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、 维 生素如B1、 B2 、 B6 等的成分，它们对生命活动起 调节作用。 ④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。
外在蛋白与内在蛋白 通道蛋白与载体蛋白
（3）类脂、蛋白质等在膜内外的排列都是 不对称分布的，具不对称性。 （4）膜在不断运动、变化、更新之中。
二、细胞对溶质的吸收
据是否需能分为：主动运输和被动运输 据运输蛋白及吸收方式不同分为：※ ㈠、扩散 ㈡、离子通道 ㈢、载体 ㈣、离子泵 ㈤、胞饮作用