动物育种学6-BLUP

1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。

5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0，则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ，则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ，则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ，它们之间的协方差可表示为Cov(x ，u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n ，则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型（mathematical model ）：描述某个现象或者事件的数学关系式。

线性模型（linear model ）：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。

模型举例饲料组 犊牛体重1 198 204 2012 203 206 210 3 205 212 2164225220设有饲喂4种饲料的肉牛的体重资料，欲分析不同饲料对体重的影响。

可建立如下的线性模型：y ij = u + a i + e ij上式中：y ij ：在第i 个饲料组中的第j 头肉牛的体重，为可观察的随机变量；：总平均数，是一常量；a i ：第i 种饲料的效应，它是固定效应； e ij ：剩余效应，也称为随机误差；模型举例上式中随机变量的期望和方差及协方差为：E(e ij ) = 0，E(y ij ) =+ a i ，Var(y ij ) = Var(e ij ) = σ2Cov(e ij ，e ij ')= Cov(e ij ，e i'j )= Cov(e ij ，e i'j')=0 此模型的假设和约束条件包括： 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响,4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养模型举例每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式： y 11 = 198 = + a 1 + e 11 y 12 = 204 = + a 1 + e 12 y 13 = 201 = + a 1 + e 13 y 21 = 203 = + a 2 + e 21 y 22 = 206 = + a 2 + e 22 y 23 = 210 = + a 2 + e 23 y 31 = 205 = + a 3 + e 31 y 32 = 212 = + a 3 + e 32 y 33 = 216 = + a 3 + e 33 y 41 = 225 = + a 4 + e 41 y 42 = 220 =+ a 4 + e 42⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=424133323123222113121143214241333231232221131211,,1000110001010010100101001001010010100101000110001100011,e e e e e e e e e e e a a a a y y y y y y y y y y y e a X y μy = Xa + eE(e ) = 0，E(y ) = Xa Var(y ) = Var(e ) = I σ2矩阵X 称为关联矩阵，因为其中的元素指示了y 中的元素与a 中的元素的关联情况，I 是单位矩阵。

16真实模型：试验过程、本质的真实写照，但是通常并不知晓。

理想模型：依据现有认识所能建立的同真实模型差距最小的模型。

操作模型：兼顾计算手段、分析技术以及使用者的素质等因素而实际采用的模型。

•模型水平17如果对于一个因子我们有意识地抽取它的若干个特定的水平，而研究的目的也只是要对这些水平的效应进行估计或进行比较，则该因子就是固定因子，它的不同水平的效应就称为固定效应。

如果一个因子的若干水平可看作是来自该因子的所有水平所构成的总体的随机样本，研究的目的是要通过该样本去推断总体，则该因子就是随机因子，它的不同水平的效应就称为随机效应。

•模型分类18固定模型：如一个模型中除了随机误差外，其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固定效应模型，或固定模型（fixed model ）。

随机模型：若模型中除了总平均μ外，其余的所有效应均为随机效应，则称此模型为随机效应模型，或随机模型（random model ）。

混合模型：若模型中除了总平均μ和随机误差之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称之为混合模型（mixed model ）。

最佳线性无偏预测（best linear unbiased prediction ，BLUP ）2 BLUP 的基本原理Farm所谓BLUP 法，就是按照最佳线性无偏的原则去估计，线性是指估计值是观察值的线性函数，无偏是指估计值的数学期望等于被估计量的真值（固定效应）或被估计量的数学期望（随机效应），最佳是指估计值的误差方差最小。

20对于任一混合模型，都可用矩阵的形式表示为：y = Xb + Zu + ey 为所有观察值构成的向量； b 为所有固定效应构成的向量； X 为固定效应的关联矩阵； u 为所有随机效应构成的向量； Z 为随机效应的关联矩阵；e 为所有随机误差构成的向量。

21 0000y Xb E u e y VZG R V u GZ G e RR ⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥'=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦E(u ) = 0，E(e ) = 0，E(y ) = Xb V ar(u ) = G ，V ar(e ) = R ，Cov(u ，e ') = 0 V ar(y ) = ZGZ ' + R = V ，Cov(y ，u ') = ZG22目的：估计b 、预测uy V X )X V X (bˆ111---''=)ˆ(ˆ1b X y V Z G u-'=-V -1的计算量大，不可能实现231111111ˆˆX R X X R ZX R y b Z R XZR Z G Z R y u -------⎡⎤'''⎡⎤⎡⎤=⎢⎥⎢⎥⎢⎥''+⎣⎦⎣⎦⎣⎦混合模型方程组系数矩阵Henderson （1963）提出了另一种解法——混合模型方程组法（Mixed model equations ，MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡''=⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+''''-y Z y X u b A Z Z X Z Z X X X ˆˆ1k 24若上式中的Zu 不存在时，则它变为一固定模型： y = Xb + e若上式中Xb = 1，则它变为一个随机模型：y = 1 + Zu + e因此，固定模型和随机模型均可看成是混合模型的特例。

253 单性状动物模型BLUP动物模型（animal model ），指将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型中的模型。

基于动物模型的BLUP 育种值估计方法即称为动物模型 BLUP 。

26用线性模型来估计育种值)*()1(1)*(ˆ2P P r n nh r P P b A PA AP--+=-=选择指数法：（单项资料）y = Zu + e （育种值作为固定效应）)(......)()(ˆ222111nn n P P b P P b P P b A -++-+-=（多项资料） )(ˆ1y y A Z Z u-+'=-κ转换为线性模型的形式表示PEV V =κ其中，27出生年份 系谱2009动物编号：1♂ 2♀体重：354 251 3 ♂ 4 ♀ 5 ♂ 6 ♀ 327 328 301 270 2010 20117 ♂ 330（7号动物与其它动物无亲缘关系）用线性模型来估计育种值28用线性模型来估计育种值 )(ˆ1y y A Z Z u-+'=-κ29与选择指数法相比：64.10)72.308330(ˆ27=-=h u用线性模型来估计育种值303.1 BLUP 估计单性状育种值 无重复观察值2222000.a e ae y Xb Zu e y Xb E a e y VZA I V a A e sym I σσσσ=++⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦⎡⎤⎡⎤⎢⎥⎢⎥=⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦育种值→随机效应 年、场等 →固定效应31⎥⎦⎤⎢⎣⎡''=⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+''''-y Z y X u b A Z Z X Z Z X X X ˆˆ1k A 为加性遗传相关矩阵或称分子亲缘系数矩阵。