抗冷水稻的生理生化特性
水稻耐冷胁迫的研究进展
关 键词 水 稻， 冷胁 迫， 遗 传机 制， 研究 进展
Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｐ ｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｎ Ｃｏ ｌ ｄ Ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ Ｒｉ ｃ ｅ
Ｒ ａ ｏ Ｙｕ ｃ ｈ ｕ ｎ Ｙａ ｎ ｇＹ ａ ｏ ｌ ｏ ｎ ｇ Ｈ ｕ ａ ｎ ｇ Ｌ ｉ ｃ ｈ ａ ｏ Ｐ ａ ｎ Ｊ ｉ ａ ｎ ｗｅ ｉ Ｍａ Ｂ ｏ ｊ ｕ ｎ Ｑ ｉ ａ ｎＱｉ ａ ｎ ‘Ｚ ｅ ｎ ｇ Ｄ ａ ｌ ｉ ’
Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ， Ｈａ ｎｇ ｚ ｈ ｏ ｕ ， ３１ ０ ０ ０ ６
水稻幼苗期耐寒生理特性鉴定及利用
水稻幼苗期耐寒生理特性鉴定及利用王威豪;石瑜敏;刘百龙;韦善富;毛昌祥【摘要】[目的]利用水稻耐寒种质资源,培育耐寒性品种.[方法]以5份不同的水稻种质材料为供试品种,幼苗经(5±1)℃低温处理后,进行耐寒性鉴定及相关生理特性测定,筛选耐寒性品种.[结果]索稻1号和南阳占较耐寒,达1级耐寒,桂368和R96-82达2级耐寒,爱叶绿达3级耐寒;叶绿素含量、可溶性糖含量和过氧化氢酶(CAT)活性索稻1号和南阳占表现较高,丙二醛(MDA)含量则较低.[结论]索稻1号和南阳占表现出较强的耐寒性,可作为耐寒育种材料利用.%[Objective]The present study was conduted to evaluate the rice germplasm resources in order to identify physiological characteristics imparting chilling resistance at seedling stage. [Method]Five rice varieties have been treated with low temperature (5±1)℃ and evaluated on the basis of MDA (Malondealdehyde) , soluble sugars, chlorophyll content and the activity of catalase enzyme. [Result]The rice variety Suodao 1 and Nanyangzhan showed maximun surival percentage compared to other varieties followed by the variety Gui 368 and R96-82. Variety Aiyelü was found least tolerant to chilling stress. The varieties Suodao 1 and Nanyangzhan were found superor to other rice vareties in having higher chlorophyll content, soluble sugar content and the activity of catalase enzyme, and lesser MDA content. [Conclusion]The results clearly indicated that varieties Suodao 1 and Nanyangzhan were resistant to chilling stress and may be utilized in breeding programs developed to make cold tolerant varieties.【期刊名称】《南方农业学报》【年(卷),期】2011(042)003【总页数】4页(P253-256)【关键词】水稻;幼苗期;耐寒生理;鉴定;利用【作者】王威豪;石瑜敏;刘百龙;韦善富;毛昌祥【作者单位】广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传改良重点实验室,南宁,530007;广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传改良重点实验室,南宁,530007;广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传改良重点实验室,南宁,530007;广西农业科学院植物保护研究所,南宁,530007;广西农业科学院水稻研究所/广西水稻遗传改良重点实验室,南宁,530007【正文语种】中文【中图分类】S511.01【研究意义】水稻生育期中遇到低温寒害是一个较为普遍现象，在日本、美国、韩国和中国尤为突出（韩龙植等，2002）。
水稻耐冷基因
⽔稻耐冷基因⼀、引⾔冷害是⽔稻⽣产中常⻅的⼀种⾮⽣物胁迫，严重影响着作物的产量和品质。
随着全球⽓候变化，这⼀问题愈发严重，因此，寻找和利⽤耐冷基因，提⾼⽔稻的耐冷性成为了当前研究的热点。
本⽂将系统介绍⽔稻耐冷基因的相关研究，包括基因的发现、功能解析以及在育种中的应⽤。
⼆、⽔稻耐冷基因的发现⾃上世纪90年代以来，随着分⼦⽣物学技术的⻜速发展，越来越多的耐冷相关基因在⽔稻中被发现。
这些基因通过影响⽔稻的⽣理⽣化过程，增强其对低温胁迫的耐受性。
例如，OsDREB2A和OsDREB2B是两个重要的耐冷相关转录因⼦，它们通过调控⼀系列下游基因的表达，增强⽔稻的耐冷性。
三、⽔稻耐冷基因的功能解析为了深⼊理解耐冷基因的功能，研究者们进⾏了⼤量的功能解析实验。
这些研究揭示了耐冷基因在提⾼⽔稻耐冷性中的重要作⽤。
例如，OsMYB2是另⼀个重要的耐冷基因，通过影响ABA合成和信号转导，提⾼⽔稻的耐冷性。
此外，研究者还发现了⼀些耐冷基因通过影响抗氧化系统、细胞膜稳定性等途径提⾼⽔稻的耐冷性。
四、⽔稻耐冷基因在育种中的应⽤随着对⽔稻耐冷基因的深⼊了解，研究者们开始探索将这些基因应⽤于⽔稻育种，以提⾼作物的耐冷性。
⽬前，通过基因⼯程⼿段将耐冷基因导⼊⽔稻已经成为可能。
例如，将OsDREB2A和OsDREB2B基因导⼊到⼀些不耐冷的品种中，显著提⾼了这些品种的耐冷性。
此外，通过分⼦标记辅助选择技术，可以快速准确地筛选出携带有益耐冷基因的种质资源。
这些技术在提⾼育种效率和品质⽅⾯发挥了重要作⽤。
五、前景展望尽管已经取得了⼀些关于⽔稻耐冷基因的重要研究成果，但仍有许多挑战需要克服。
⾸先，我们需要进⼀步发掘和鉴定新的耐冷基因，以提⾼作物的耐冷性。
其次，我们需要深⼊了解耐冷基因的表达调控机制以及与其他基因的互作关系，以实现更为精细的遗传改良。
最后，我们需要加强国际合作与交流，共同应对全球⽓候变化带来的挑战。
六、总结综上所述，⽔稻耐冷基因的研究是当前⽣物学研究的热点之⼀。
水稻低温生理及抗冷性的研究的开题报告
水稻低温生理及抗冷性的研究的开题报告
题目：水稻低温生理及抗冷性的研究
一、研究背景与意义
水稻是我国主要的粮食作物之一，也是农民重要的经济作物。
然而，在南方的种植地区，由于受寒害的影响，水稻的产量常常较低。
因此，研究水稻的抗寒性变得尤为重要。
低温对水稻的生长发育和生理代谢有着很大的影响，甚至可能导致植株死亡。
因此，水稻的低温生理及抗冷性研究不仅对提高水稻的产量和品质、保障农民的经济权益、缓解粮食短缺的压力具有重要意义，也是深入了解植物对低温适应机制的理论基础。
二、研究目的和内容
本研究旨在探讨水稻植株在低温环境下的生理代谢变化及抗寒机制，为水稻的低温适应提供理论依据和实践经验。
具体的研究内容包括：
1.水稻在不同低温下的生理模拟实验，并确定适宜的低温生长条件。
2.水稻在低温下的生理特征分析，包括生长速度、形态特征、叶绿素含量、细胞膜渗透调节、抗氧化机制等方面的变化。
3.研究水稻低温胁迫下相关基因和代谢酶的表达变化，揭示水稻抗寒适应机制的分子基础。
三、研究方法
1.生态学调查法，了解适宜的低温控制条件。
2.采用生物学实验的方法，测量生长速度、形态特征、叶绿素含量、细胞膜渗透调节、抗氧化机制等数据。
3.采用基因表达技术、代谢酶检测技术等方法，分析水稻在低温适应过程中的基础分子机制。
四、预期成果
本研究将涵盖水稻在低温下的生理特点和分子机制，为我们更好地了解水稻的适应机制和提高水稻的耐寒性提供重要的理论依据和实践经验。
不同生育期水稻耐冷性的鉴定及耐冷性差异的生理机制
V ol 132,N o 11pp 176-83 Jan 1,2006作 物 学 报ACT A AG RONOMICA SI NICA第32卷第1期2006年1月 76～83页不同生育期水稻耐冷性的鉴定及耐冷性差异的生理机制李 霞 戴传超 程 睿3 陈 婷3 焦德茂Ξ(江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所,江苏南京210014)摘 要:以粳稻9516、H45、武育粳、转PEPC 基因水稻、K itaake 、苏沪香粳,籼稻扬稻6号、香籼、IR64,培矮64S 以及杂交稻粤优938、汕优63、X 07S Π紫徽100、两优培九共14个水稻品种为材料,分别鉴定了芽期(胚根1cm ,胚芽015cm )、苗期(三叶)和孕穗期的耐冷性,同时选取南京对水稻播种敏感的自然低温条件,进行低温鉴定。
结果表明,芽期存活率、苗期的枯死率和孕穗期结实率均为可靠的水稻耐冷性鉴定指标。
进一步从叶片的光合速率、PS Ⅱ光化学效率(F v ΠF m )、脂肪酸组分、活性氧指标(丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子)和抗氧化物质(抗坏血酸和谷胱甘肽)的变化等方面,研究耐冷性不同的水稻的耐冷生理机制。
表明耐冷的水稻品种武育粳含较多的不饱和脂肪酸,在低温逆境下,膜的流动性愈大,低温对其伤害愈小。
对杂交稻汕优63而言,其叶内抵御逆境的保护系统抗坏血酸和谷胱甘肽的循环被较大地激活,特别是谷胱甘肽再生的高速运转,与不耐冷的品种香籼相比,汕优63叶内的过氧化物质累积较少,其耐冷性表现中等。
认为水稻叶片维持高的脂肪酸不饱和指数和谷胱甘肽的周转循环能力是水稻耐冷的重要特征。
关键词:水稻;耐冷性;生理基础中图分类号:S511,Q945111Identi fication for Cold Tolerance at Di fferent G row th Stages in Rice (Oryza sativaL 1)and Physiological Mechanism of Di fferential Cold ToleranceLI X ia ,DAI Chuan 2Chao ,CHE NG Y u 3,CHE N T ing 3and J IAO De 2M ao(Institute of Agrobiological G enetics and Physiology ,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences ,Nanjing 210014,Jiangsu ,China )Abstract :T o elucidate the physiological mechanism of differential cold tolerance in rice ,japonica rice cultivars 9516,H45,Wuyu Jing ,PEPC transgenic rice ,K itaake ,Suhuxiangjing ;indica rice cultivars Y angdao 6,X iangxian ,IR64,Pei ’ai 64S and hybrid rice cultivars Y uey ou 938,Shany ou 63,X 07S ΠZ ihui 100,Liangy ou Peijiu ,14rice cultivars were appraised for cold tolerance at bud stage ,seedling stage (3blade )and booting stage ,respectively (T able 1)1At the same time ,the identification of cold tolerance in rice in natural chilling condition was conducted in Nanjing (Fig 11)1Results showed that the method for identifying cold tolerant rice cultivars at bud stage ,seedling stage and booting stage is feasible and bud livability ,seedling m ortality and seed 2setting rate of rice are reliable indexes for cold tolerance identification which are correlated w ith some physiological parameters in different rice cultivars under chilling treatment 1Furtherm ore ,photosynthetic rate (Fig 13),PS Ⅱphotochem ical efficiency (F v ΠF m )(Fig 14),the com position of fatty acid (T able 2),the changes of active oxygen index (M DA ,H 2O 2and O 2Η)and anti 2photooxidative substance (ascorbate and glutathione )(T able 3)of cultivars with a different tolerance to chilling were studies before and after chilling treatment 1The results showed that photosynthetic rate and PS Ⅱphotochemical efficiency (F v ΠF m )in leaves of tolerant cultivar Wuyujing kept stable ,while those in the sensitive one ,X iangxian ,decreased m ore and in the middle one ,Shany ou 63,kept in a middle range 1And the index of unsaturated fatty acid was higher in tolerant cultivars ,while the recycle of ascorbate and glutathione in leaves ,particularly the turnover of glutathione in leaves in the middle tolerant cultivar Shany ou 63activated highly as com pared with the sensitive one ,X iangxian 1It indicate that the cold tolerance rice cultivars keep higher index of unsaturated fatty acid and capacity for turnover of glutathione ,which exhibited stable photosynthetic rate and primary PS Ⅱphotochemical efficiency (F v ΠF m )in leaves after chilling treatment 1K ey w ords :Rice ;Chilling tolerance ;Physiological basis基金项目:江苏省自然科学基金(BK 2004429)、江苏省农业科学院基金项目(6110419)和国际科技合作重点项目(2002AA217141)资助。
低温条件下磷肥对水稻幼苗耐冷性及相关生理特性的影响
Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ ｗ ｉ ｔ ｈ Ｅ ｎ ｇ ｌ ｉ ｓ ｈ ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ）
Ｅ ｆ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ａ ｔ ｅ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ ｃ ｏ ｌ ｄ ｔ ｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｎ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｅ ｄ
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ：Ｔ ｈ ｅ ｅ ｘ ｐ ｅ ｒ ｉ ｍｅ ｎ ｔ ｗａ ｓ ｃ ｏ ｎ ｄ ｕ ｃ ｔ ｅ ｄ ｔ ｏ ｉ ｎ ｖ ｅ ｓ ｔ ｉ ｇ ａ ｔ ｅ ｔ ｈ ｅ ｅ ｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｄ ｉ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｌ ｅ ｖ ｅ ｌ ｓ ｏ ｆ ｐ ｈ ｏ —
下磷 肥对水稻幼苗耐冷性及相 关生理特性影 响。结果表 明，低温下两品种叶绿素相对含量 、净光合速率、刚 Ｔ ｍ、 ｑ Ｐ降低 ，不饱和脂肪酸指数 升高 ，且对非耐冷品种 影响较 大；适 当增施磷肥 用量 可增 强水稻幼苗素质 ，提 高水稻 生物量 ，减缓水稻幼苗叶绿素相对含量 降低程度 ，提 高净光合速 率、刚 Ｔ ｍ、ｑ Ｐ以及 不饱和脂肪酸指数 ，提 高耐
Ｈｏ ｕ Ｌ ｉ ｇ ａ ｎ ｇ ， Ｍａ Ｗｅ ｉ ， Ｑｉ Ｃｈ ｕ ｎ ｙ ａ ｎ ， ｅ ｔ ａ １ ． Ｅ ｆ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ ｐ ｈ ｏ ｓ ｐ ｈ ａ ｔ ｅ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｎ ｃ ｏ ｌ ｄ ｔ ｏ ｌ ｅ ｒ ａ ｎ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ ｉ ｔ ｓ ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｅ ｄ ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ —
第４ ４ 卷 第７ 期
２ ０ １ ３ 年７ 月
水稻低温冷害下生理研究进展
害指 数 、 电导率 、 原 生质膜透性 与植 的抗冷 性等方 面综述 了水稻低 温冷 害生理研 究进 展 ， 为 今 后 的 水 稻 冷 害 研 究 提
供科学依据 。
关 键词 ： 水稻 ； 低温冷害； 生 理 研究
中 图分 类号 ： Ｓ － ３
文献标志码 ： Ａ
文章编号 ： １ ６ ７ ３ － ６ ７ ３ ７ （ ２ ０ １ ３ ） ０ ３ － ０ ０ ７ １ － ０ ３
℃时与辣 椒 品种 的抗 冷 性关 系 呈显 著或 极 显 著 的
期 表现 出不 同 的冷 害反 应 。水稻 的芽期 、 苗期 、 孕
穗 期 和灌浆 期是低 温敏 感期 ，低 温对其 生 长和 产 量 都有较 大 的影响 。 水 稻低 温冷 害是世 界性 问题 ， 在 温带 、寒带 、热 带和 亚热 带高海 拔地 区频 繁 发 生， 在 日本 、 韩 国、 美 国和 中国尤为 突 出 ， 每４ ￣ ５年
ｔ ｅ ｍｐ ｅ ｒ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ，ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｒ ｃ ａ ｌ ｃ ｏ ｎ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｖ ｉ ｔ ｙ ａ ｎ ｄ ｍｅ ｍｂ ｒ ａ ｎ ｅ ｐ ｅ ｒ ｍｅ ａ ｂ ｉ ｌ ｉ ｔ ｙ ｏ ｆ ｐ ｒ ｏ ｔ ｏ ｐ ｌ ａ ｓ ｍ，ａ ｎ ｄ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｔ ｉ ｆ ｉ ｃ ｄ ａ ｔ ａ ｆ ｏ ｒ ｒ ｉ ｃ ｅ ｐ ｈ ｙ ｓ ｉ ｏ ｌ ＿ ｏ ｇ ｙ ｕ ｎ ｄ ｅ ｒ ｃ ｈ ｉ ｌ ｌ ｉ ｎ ｇ ｄ ａ ｍａ ｇ ｅ ．
Ｖ ｏ １ ． ４ ３ Ｎ Ｏ ． ３
球 妊
综
水 稻低 温冷 害下生理研 究进展
王 旭 一
（ 大 连 市农 业科 学 职 业 技 术 学 校 ， 辽 宁 大 连 １ １ ６ ０ ３ ３ ）
水稻低温冷害的防御及避灾减灾技术
到障碍 ， 导致出穗 延迟 ， 影响水稻的产量和品质 ； 另一种是 出穗不延 冷性有明显差异 ，从 品种类 型上选用适宜我省种植 的优质抗冷 品 迟， 而在 成熟期遇到冷 害 ， 延迟成熟 ， 产生大量 的青米 ， 降低 成熟度 种 ， 尽量 选用 中早熟 、 质佳 、 抗逆 能力强的品种 ， 因为该 品种能 在特 和千粒 重 ， 影响出米率 。 我省发生 的冷害主要是延迟型冷害 ， 发生这 殊的多雨寡照等恶劣气候 条件下增强对低温冷 害的防御能力 ， 确保 种冷害的主要取决于 ８月的气温 ， 如果 ８月气温低于 １ ９ ℃则会发生 寒地水 稻依然高产 。 冷害。 ３ ． ３旱育稀播 ， 培育壮秧 （ ２ ） 延迟性冷害的特征。 在同期播种 的情况下 ， 不 同的育秧方式 和播种量培育 出的秧 苗 是穗顶端的颖花通常勉强授精结实 ，但是下部颖花 的开花 、 素质和抗冷性差异很大 。旱育壮秧在插秧后具有较强的抗冷能力 ， 授精 、 结 实都会受到障碍影响 ； 能早生快发 ， 提早齐穗 。 旱育 的壮秧不仅能防御秧苗期冷害 ， 而且 也 二是穗部常出现轻微下垂 、 接近收获时 ， 由于水分减少 ， 穗部 又 能有效地防御出穗后 的延迟型冷害。 在秧 田的施肥上采用适氮高磷 竖立起来 。 钾 的方法 ， 即适 当控制氮肥用量 ， 少施速效氮肥 ， 施 足磷 、 钾 肥。 这种 三是生育不正常 、 茎秆 、 叶穗呈青色 、 导致 青枯秕粒 多 、 粒重低 、 磷、 钾含量高 的壮秧 ， 不仅抗寒力强 ， 而且栽插 到冷 浸田中也 不致 因 出现水稻减产 、 米质不 良的后果 。 磷、 钾 吸 收不 良而 发 病 。 １ ． ２ 障 碍 性 冷 害 ３ ． ４控制氮肥 ， 增施磷肥 和钾肥 （ １ ） 障碍性冷 害主要指从幼穗形成期 到抽穗开花期 ， 最 主要 是 根据 产量 指标 和品种特征特性 ， 适时适量供 肥 ， 才能确保有 足 减数分裂期 ， 遇到短时间的异常低温 ， 使 花器的分 化受 到破坏 ， 花粉 够有效穗和籽粒饱满的大穗 。 要重施有机肥 ， 培育土壤质地 ； 科学施 败育 ， 造成空壳 ， 在抽穗开花期 遇到低温 ， 颖花不开 ， 花药不 开裂 ， 花 用化Ｒ Ｅ ； 施好穗肥 ， 提高成穗率 。在低温冷害发生年份 ， 应将 施氮量 粉不发芽 ， 造成不结实 ， 产量大大下 降。 障碍性冷害在我省通常在孕 减少 ２ ０ ％ 一 ３ ０ ％。 剩余的氮肥量可做底肥和蘖肥 。 配施磷 、 钾肥和硅 穗期、 抽穗开花期， 如果此期间温度低于 １ ７ ￣ Ｃ １ ￣ １ １ 会发生冷害。 肥， 促进稻株健壮 ， 抗逆性增强 ， 促使 稻株提前成熟 。 （ ２ ） 障碍性冷害的特征 。 ３ ． ５科学灌水 是穗顶端 的不孕粒多 ， 而穗基部结实 多。穗上部 的小花容易 水的 比热大 ， 汽化热高和热传导性低 ， 在遇低 温冷 害时 ， 可 以以 受低温的影响 ， 穗基部颖花由于淹水 ， 而受到直接或间接的保护 ， 不 水调温 ， 改善 田间小气候 。当前 防御 障碍型冷害最有效 的方法是在 受低温影响 ， 下部枝梗发育旺盛 。 冷害敏感期进行深水灌溉。 据试验 ， 在气温低 于 １ ７ ℃的 自然条件下 ， 二是指不育而 言（ 不包括秕粒 ） 不孕粒和结实粒 的差异明显 ； 采用夜灌 水的办法 ， 使夜 间稻株 中部（ 幼穗处） 的气 温 比不灌水 的高 三是受害穗的结实粒 比不受害穗的结实粒千粒重还重 ； ０ ． ６ ￣ １ ． ９ ℃， 对减数分裂期 和抽穗期冷 害都有一定 的防御效果 ， 结 实 四是 由于突然遇到低温 ， 所以受 害前生育正常。 率提高 ５ ． ４ ％￣ １ ５ ． ４ ％， 秧苗一 叶－ －， Ｌ ， 时， 经０ 处理 ２ ３小时或经 ０ — １ ． ３混合型冷害 ５ ￣ Ｃ 处理 ５ ￣ ７天 ，凡有 水层保 护的处 理在恢复 常温后都 没有发生冷 混合 型冷 害就是指延迟 型冷 害和障碍型冷 害在同一年 中同时 害症状 。秧苗期遇 到 １ ０ — １ ２ ｑ Ｃ 低温时 ， 只要灌薄水就 可以防御冷害。 发生 。水稻在生育初期 遇低 温会导致延迟生育 和抽穗 ，在孕穗 、 抽 当气温为 ５ ℃时 ，灌水深度以叶尖露 出水面为宜。在连续低 温危 害 穗、 开 花的时期再遇低温 ， 则会造成部分颖花 不育 ， 延 迟成熟 ， 出现 时 ， 每隔 ２ － ３天更换田水一次 ， 以补充水 中氧气 ， 天气转暖后逐渐排 大量 秕 子 粒 。 除 田水 。另外 ， 为促进稻株早生 决发 ， 应采取设晒水池 ， 加宽延长水 ２ 冷害对水稻 各生育时期的影响 路， 渠道覆膜 ， 加宽垫高进水 口和 回水灌溉等综合增温措施 。 ２ ． １播 种 到 出苗 期 ３ ． ６冷害来临 ， 应急补救 出苗率与播种后 １ ０日积温量显著正相关 。 如果播后 １ Ｏ 天 内积 据研究 ，在水稻开花期发生冷害 时喷施各种化学药物和肥料 ， 温减 少 ４ ０ ℃就会造成播种至苗期的冷害 ， 导致 出苗率 明显降低。 如“ ９ ２ ０ ” 、 硼砂 、 萘乙酸 、 激动素 、 ２ ． ４ 一 Ｄ、 尿素 、 过磷酸 钙和氯化钾等 ， ２ ． ２分蘖期 都有一定 的防治效果 。 水 稻分蘖期遇低 温 、 主要 影响根茎叶和分蘖 的生长发育 ， 延缓 幼穗分化 期 ， 导致延迟抽穗 、 影响成熟和产量 ， 该 时期是延迟 型冷 害 的关键期 。 分蘖期在 １ ６ ℃以下不仅分蘖数少 、 科 研
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・综述・抗冷水稻的生理生化特性周介雄1 蒋向辉2 余显权2(1.贵州省种子总站 贵阳 550001;2.贵州大学农学院水稻研究所 贵阳花溪 550025)摘要:根据杂交水稻抗冷性育种的需要,本文主要从细胞结构、细胞内主要物质、酶的适应性变化、激素的调节、Ca 2+的调控等方面,综述了抗冷水稻和冷敏感水稻在耐冷特性方面的差异:低温下耐冷性强的品种能保持较好的细胞膜完整性,保持更高的CA T 、SOD 和POD 等保护酶活性和更低的MDA 含量,并诱导产生更多的脯氨酸,同时ABA 水平增高。
从多方面揭示了抗冷水稻的抗冷原因,并初步提出了今后抗冷水稻品种选育的努力方向。
关键词 抗冷水稻 生理生化特性 细胞膜 保护酶系统 激素水稻作为重要的粮食作物,持续的高产、优质、抗逆一直是科学工作者的理想与追求。
目前水稻从南纬34°的南美洲大西洋沿岸至北纬53°27′的黑龙江漠河、从平原到海拔2700m 范围内广泛栽培,而水稻生长所需的适宜温度为15～18℃至30～33℃[5],因此低温冷害发生比较普遍。
我国每年因低温冷害使稻谷减产30～50亿kg [18]。
尤其是贵州省从1999年以来,在中低海拔地区几乎年年都遭受低温危害,造成水稻不同程度的减产,个别地方甚至颗粒无收,特别是2002年全省遭受严重的低温阴雨危害,致使全省水稻减产21%,全省粮食减产6%。
因此,培育抗冷性水稻品种应用于生产,保持水稻持续高产稳产,是当今贵州省水稻育种和水稻生产迫切需要解决的问题。
低温冷害是指零度以上低温对植物造成的伤害或死亡的现象[2]。
水稻的冷害一般分为障害型和延迟型。
障害型冷害中危害最大的是孕穗期的冷害引起的不结实,其次是开花期的低温引起的不结实。
延迟型冷害,大致可区别为:因抽穗前各时期生育延迟而造成抽穗延迟,以致结实不良;以及成熟期本身的低温引起的不结实。
延迟型换而言之,也可说是成熟不良型[1]。
低温对植物的危害是一个复杂的生理过程,而植物抵抗低温胁迫的能力又是一个多系统的综合生理反应,它受物种本身的遗传基因控制,也受环境的制约[15]。
当水稻受到冷胁迫后,会表现一系列的不良症状,本文就水稻受低温胁迫后所表现的生理障碍和生理生化变化综述前人的研究结果,为选育和鉴定抗冷性水稻品种提供参考。
1 水稻在低温胁迫下的不良症状水稻从种子发芽到成熟的整个生长发育期间都有可能遭受低温冷害:(1)苗期:水稻苗期受低温冷害,主要导致出芽不良,分蘖少,苗弱,易感立枯病,从而影响后期丰产群体的建立,严重的还会发生烂秧死苗。
(2)大田生长期:在这一时期低温对水稻的影响,主要表现在对叶片和根系的生长方面。
遇低温时叶片极度凋萎至枯死,其原因是根系损伤无法恢复吸水能力。
主要导致成活不良,分蘖少,幼穗形成晚等。
(3)孕穗期:水稻属高温短日植物,需高温诱导才能由营养生长转入生殖生长期。
此时遭受低温,导致出穗延迟,且器官发生各种异常,尤其穗长变短,原因是枝梗及颖花的分化受到抑制并退化,颖花产生畸变。
进而在低温下使性器官畸变,如雌雄蕊、鳞片等小穗器官的数目增加、生殖器官缺损等。
(4)抽穗开花期:这个时期低温冷害主要导致抽穗延迟。
水稻的雌雄性器官对温度反应敏感,且一般又以为雄性器官比雌性器官更敏感。
同时,水稻开花期遇到低温,不仅影响正常开花受精,而且也能使初生胚受精后的合子早期停止发育而成秕粒,产量降低。
(5)成熟期:主要导致成熟不良,子粒不饱满,米质差等。
灌浆初期遇低温危害时米粒发育停止,米粒长度减少,甚至形成死米。
灌浆中期遇低温危害时会产生乳白米和曝腰米。
在同一穗内,下部的谷粒较上部的、出穗迟的谷粒较出穗早的、第二次枝梗上的谷粒较第一次枝梗上的灌浆能力弱,低温对它们的影响亦大。
因此在所有的颖花中如果弱势颖花比例高的品种则易受到冷害。
和抽穗开花期一样,灌浆期的稻株遇到低温时叶绿素会受到破坏,叶片变黄,叶片发黄时由基部老叶→顶部新叶、由叶尖→叶基顺次进行[7]。
因此,叶片光合强度也受低温抑制而显著降低。
2 抗冷水稻的生理生化特性抗冷水稻与冷敏感水稻相比具有对低温冷害的忍受和适应的优良特性,即水稻的抗冷性[2]。
当它遭遇冷害时,细胞的结构和细胞内各物质将发生一系列形态及生理生化方面的适应性变化,以维持其稳定地生长。
2.1 细胞结构的特性2.1.1 细胞膜细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础,它不仅调控一切营养物质的进出,而且是细胞反应外界不利因子的最先的重要屏障[3]。
1973年,Lyons 根据细胞膜结构功能与抗冷性的关系,提出著名的“膜脂相变冷害”假说。
认为温带植物遭受零上低温时,只要降到一定的温度,生物膜首先发生膜脂的物相变化,这时膜脂从液晶相变为凝胶相,膜脂的脂肪酸链由无序排列变为有序,膜的外形和厚度也发生变化,可能使膜发生收缩,出现孔道或龟裂,因而膜的透性增大,膜内可溶性物质、电解质大量向膜外渗漏,破坏了细胞内外的离子平衡,同时膜上结合酶的活力降低,酶促反应失调,表现出呼吸作用下降,能量供应减少,植物体内积累了有毒物质[4]。
膜脂相变转换温度与膜脂脂肪酸的不饱和程度密切相关。
一般抗冷水稻膜脂脂肪酸的不饱和度较高,膜脂相变温度相应较低,使膜在低温下保持流动性和柔韧性,以利低温下正常功能的执行和避免膜脂固化造成膜伤害。
苏维埃等用差示扫描量热计法(DSC )和荧光偏振法,杨福愉等用顺磁共振法,都证明水稻的抗冷品种膜脂流动性大[16];王洪春等[14]对206个水稻品种种子干胚膜脂脂肪酸组成所做的分析指出:抗冷品种含有较多的亚油酸(18∶2)和较少的油酸(18∶1)。
致使其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种。
Levitt[3]指出,冷害主要是损伤膜蛋白质。
他认为,低温可将蛋白质分子拆开成亚单位,并使蛋白质分子中的2SH基氧化,形成二硫键(2S2S),造成蛋白质变性。
抗冷性较强的水稻品种膜蛋白结构相对稳定,分子间的结合力较强,膜分子的构型变化复杂、膜脂降解以及膜蛋白的脱离较难。
简令成[3]等(1965)报道膜结构的稳定性同植株的抗寒力成正相关。
2.1.2 叶绿体低温下叶绿体的结构发生变化,表现在片层排列方向发生改变,基粒片层堆叠紧密,出现空泡甚至空洞。
耐冷品种还能保留叶绿体的外部被膜和少量基粒片层。
若温度过低、持续时间过长时,叶片叶肉细胞内叶绿体受到破坏而解体,耐冷性品种仅在近细胞壁部分有叶绿体[7]。
水稻苗期低温障碍的一个最明显表现是叶片中叶绿素含量的变化,叶片颜色褪绿,光合速率下降(水稻在温度低于20℃时光合速率就下降[13]。
据调查这种现象不仅发生在高纬度寒冷地区的水稻,就连南亚及东南亚地区的约700万公顷的稻田亦受此影响。
受害的稻叶通常由绿色→黄绿色→白色,叶绿素含量下降,而且越是低纬度地区的品种下降越快[7]。
籼稻的某些品种幼苗在15℃以下的平均气温中虽可生存,但只有日间气温高时生长的一段叶为绿色而形成所谓“节节白”的花苗[12],刘国华等[9]实验表明耐冷性强的威优288其叶绿素含量比对照威优64高74%。
抗冷植物在磷脂酰甘油(PG)的脂肪酸(饱和或不饱和)合成过程中,叶绿体膜上甘油232磷酸酰基转移酶在甘油C21位上对酰基载体蛋白(C16∶0和C18∶12ACP)具有同样的选择性,因而不饱和脂肪酸含量较高,而在冷敏感植物中,则主要选择C16∶0,因而不饱和脂肪酸含量较低,抗冷性较弱[4]。
2.1.3 线粒体据报道抗冷性较强的植物在遇到冷害时,线粒体的数量增加,体积增大,内嵴增多。
线粒体数量的增加被认为是对单位线粒体活性功能降低的补偿[3]。
PellleHHK oba(1976)[3]报道,在寒冬时期,抗寒性强的冬小麦线粒体的高能磷(A TP)含量比抗寒性弱的品种高,这一例证进一步证实了线粒体的能量供应与植物抗寒性的关系密切。
王启育[6]等(1981)认为线粒体膜脂酸不饱和度与水稻品种耐冷性有关,抗冷水稻线粒体膜脂酸不饱和度较高,耐冷性强。
2.1.4 液泡植物液泡是一种溶酶体,液泡膜破坏后,水解酶被释放,结果引起细胞自溶。
液泡膜的破坏是冷害致死的临界线。
在抗冷过程中,液泡必须发生深刻的适应性变化,才能避免伤害。
(1)液泡内的可溶性糖、氨基酸及其他的溶质的浓度显著增加。
(2)由于细胞质浓度的增加,大液泡被分隔成许多小液泡。
(3)液泡膜产生反卷内陷活动,形成吞噬泡,将细胞质物质转移到液泡内,大大增加液泡内大分子物质的成分。
液泡的吞噬活动与植物的抗寒性密切相关,抗寒性强的品种吞噬活动较强。
(4)液泡膜产生A TP酶的高活性,这可能与在此过程中液泡吞噬细胞质活动以及液泡对泡外溶质的主动吸收和积累有关[3]。
2.1.5 细胞核低温对细胞核的影响因品种的耐冷程度和低温的强度而发生可逆或不可逆的变化:当叶肉细胞细胞核的染色质凝集成较大的质块而又均匀分散、且核的双层膜仍保持完整时,是可逆变化的一种表现。
如果核膜被破坏,核内出现空泡这就是不可逆的表现[7]。
2.1.6 胞间连丝低温处理下,抗冷品种与冷敏感品种叶片叶肉细胞的最大区别是前者的胞间连丝仍然存在,而后者则消失。
这有利于抗冷水稻的水分和矿质养分的正常运输。
2.2 细胞内的主要物质的特性2.2.1 糖类一般情况下,植物在低温条件下可溶性糖含量增高,这是一个普遍现象。
可溶性糖类的含量与植物的抗冷性之间呈正相关。
可溶性糖作为渗透保护物质,可提高细胞液的浓度,增加细胞持水力及组织中非结冰水,从而降低细胞质的冰点。
糖还可以促进ABA的积累,间接诱导蛋白质的合成,从而提高植物的抗冷能力[2]。
同时,水稻籽粒中可溶性糖及可溶性蛋白质含量与籽粒灌浆速度有着密切关系。
在籽粒灌浆前期,抗冷性强的品种叶片及茎鞘中可溶性物质被正常地运往这些籽粒中,使其可溶性糖及可溶性蛋白质含量较高。
因而有利籽粒淀粉的合成、籽粒相对饱满[8]。
2.2.2 蛋白质与氨基酸1970年,Weiser发现,冷驯化能调节植物基因的表达,从而合成新的蛋白质。
随后发现它们与植物的抗冷性密切相关,这些蛋白质叫做冷驯化蛋白(CAIPs)或冷调节蛋白(CORPs)。
简令成[17](1992)在比较4个不同抗寒力小麦品种时,发现抗寒锻炼均使4品种出现新蛋白质,并且抗寒性愈强,诱导出现的CORPs 就愈多。
低温对原生质蛋白质的破坏是低温伤害的主要特征,在低温条件下,植物细胞产生自溶水解酶或溶酶体、释放出水解酶,加速蛋白质的分解过程。
龚明等[12]研究指出:无论是抗冷性强的粳稻,还是抗冷性弱的籼稻,当由常温转入低温后,叶中可溶性蛋白质含量均下降,而以抗冷性弱的粳稻更甚。
正常条件下,植物体内游离氨基酸含量很低,而低温冷害条件下,使蛋白质降解,氨基酸和氨态氮相应增加。
游离氨基酸的存在,增加了细胞液的浓度,对细胞起依数性保护作用;此外,它还具有很强的亲水性,对原生质保水能力及胶体稳定性有一定的作用。