转录后RNA的加工
RNA转录与转录后加工
在大多数真核生物中，RNA聚合酶在转录终止后，会在3’端加上一段多聚腺苷酸尾巴。这个过程称为加尾。加 尾的主要作用是促进RNA从核内向细胞质转运，并保护RNA免受3’核酸外切酶的降解。此外，多聚腺苷酸尾巴 也是一些RNA结合蛋白的识别位点，参与mRNA的稳定性、定位和翻译调控。
剪接
总结词
剪接是指将转录的RNA中的内含子序列 去除，并将外显子序列连接起来的加工 过程。
详细描述
C-to-U编辑由胞嘧啶脱氨酶催化，将RNA 中的胞嘧啶转变为尿嘧啶，导致RNA序列 发生变化。这种编辑可以影响RNA的翻译 和功能。
其他编辑类型
总结词
除了A-to-I和C-to-U编辑外，还存在其他类型的RNA编辑，如C-to-A编辑、C-to-G编 辑等。
详细描述
这些编辑类型在特定的生物或组织中发生，由不同的酶催化，导致RNA序列发生不同 的变化。这些编辑可以影响RNA的稳定性、翻译和功能。
肽链终止
终止密码子出现时，核糖体 释放合成的多肽链，并回收 mRNA。
蛋白质合成的起始
起始氨基酸的识别
起始密码子（AUG）被识别并结合甲酰蛋氨酸，形成甲酰蛋氨酸-tRNA。
甲酰蛋氨酸-tRNA在核糖体上的定位
甲酰蛋氨酸-tRNA与起始因子结合，定位到核糖体的P位点。
起始复合物的形成
甲酰蛋氨酸-tRNA与mRNA结合，形成起始复合物。
02
翻译水平调控
03
细胞内环境调控
翻译过程中蛋白质的表达水平可 以影响RNA的稳定性。
细胞内的pH值、离子浓度等环境 因素也可以影响RNA的稳定性。
05
RNA的翻译和蛋白质合成
mRNA的翻译
翻译起始
mRNA在核糖体上定位并结 合翻译起始因子，形成起始 复合物。
简述rna转录后加工过程
简述rna转录后加工过程摘要：1.RNA转录后加工过程的概述2.RNA转录后加工的主要步骤a.剪接b.剪切c.RNA编辑d.RNA降解3.各步骤的功能和意义4.实例分析5.RNA转录后加工在生物体中的作用6.研究RNA转录后加工的意义和前景正文：在我们生物体内，基因通过转录过程将DNA信息转化为RNA，但这只是RNA生命历程中的第一步。
接下来，RNA要经历一系列复杂的加工过程，才能最终发挥其生物学功能。
这个过程被称为RNA转录后加工。
RNA转录后加工的主要步骤包括剪接、剪切、RNA编辑和RNA降解。
剪接是指将RNA前体分子中的内含子去除，并将外显子连接成成熟的RNA分子。
这一过程通过特定的酶家族，如剪接酶，来实现。
剪切是指在RNA分子的3"端添加poly(A)尾巴，这是几乎所有真核生物RNA的共同特征。
RNA编辑则是指在RNA分子上发生碱基改变，这一过程依赖于特定的编辑酶和相应的底物。
最后，RNA降解是指RNA分子在细胞内的分解过程，这对于调控RNA水平和维持细胞内稳态至关重要。
这些加工过程对于RNA最终的生物学功能具有重要意义。
以剪接为例，它能消除RNA前体中无功能的RNA片段，使成熟的RNA更具特异性和高效性。
同时，RNA编辑能够改变RNA的序列，从而影响其翻译效率和稳定性。
在生物体中，RNA转录后加工涉及多种生物过程，如基因表达调控、病毒复制和免疫反应等。
对RNA转录后加工的研究，有助于我们深入了解生命过程中的基因表达调控机制，为治疗疾病和开发新型药物提供理论依据。
随着生物科学技术的不断发展，对RNA转录后加工的研究将越来越深入。
第8章 RNA转录后的加工
4-硫尿苷
次黄嘌呤核苷（肌苷）
1-甲基鸟苷
N6 -异戊烯基腺苷
假尿嘧啶核苷
二氢尿苷
真核tRNA内含子的特点：
• 位置相同，都在反密码 子环的下游，内含子和 反密码子配对形成茎环 • 外显子和内含子交界处 无保守序列 • 不同tRNA的内含子长度 和序列各异 • 内含子的剪切是依靠 RNA酶异体催化（自身 不是核酶）
mRNA
蛋白质合成模板
RNA的加工 rRNA和tRNA：不论原核或真核生物的rRNA和tRNA都是以初级 转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。
mRNA： 原核生物的mRNA却不需加工，仍为初级转录本的形式。
真核生物pre-mRNA要经过复杂的加工历程，包括加帽、 加尾和内含子的剪接等。
1、在5’端加帽（cap）） 场所是核内
帽子0：m7 G ppp X 单细胞生物（如酵母） 帽子1：m7 G ppp Xm 多细胞生物，主要形式 帽子2：m7 G ppp XmpYm 占10-15%
三种帽子的 共同位置 在帽子1中 可被甲基化
帽子1
m7Gppp
鸟甘酸转移酶
帽子2
剪接前加帽，剪接后加帽 剪接前加帽
类似的加工过程也可以在某些噬菌体的多顺反子mRNA中见到。例 如，大肠杆菌噬菌体T7的早期基因转录出一条长的多顺反子mRNA， 经RNaseIII切割成5个单独的mRNA和一段5′端前导序列。mRNA的 切割对其中某些早期蛋白质的合成是必要的。推测可能是由于较 长的 mRNA产生二级结构，会阻止有关编码序列的翻译。这种RNA 二级结构（可能还有三级结构）与其功能的调控关系在多种情况 下均可看到，并不仅限于翻译起始的调控。通过 RNA 链的裂解， 改变了RNA的二级结构，从而影响它的功能。
rna转录后加工方式
rna转录后加工方式
RNA转录后加工（RNA post-transcriptional processing）是指在RNA分子合成之后，在细胞中对其进行修饰和修剪的过程。
这些加工方式可以使原始RNA分子成熟，并使其具有功能性。
以下是几种常见的RNA转录后加工方式：
剪接（Splicing）：在真核生物中，基因的转录产物（前体mRNA）经过剪接过程，去除其中的内含子（intron），保留外显子（exon），从而形成成熟的mRNA分子。
剪接是通过剪接体（spliceosome）来完成的，其中包括snRNPs等辅助因子。
5'端修饰：RNA的5'端通常经过加上7-甲基鸟苷（7-methylguanosine）和三磷酸核苷酸链（PPP 链）的修饰，形成5'甲基鸟苷帽（5' cap）。
这个帽子在RNA稳定性、转运和翻译起重要作用。
3'端修饰：RNA的3'端通常经过加上聚腺苷酸（polyadenylation）的修饰。
这个poly(A)尾巴有助于RNA的稳定性、转运和翻译，并参与转录终止的过程。
RNA编辑：在一些生物体中，RNA的序列可以通过RNA编辑（RNA editing）进行改变。
这种编辑通常涉及碱基的替换、插入或删除，从而改变RNA的编码能力和功能。
RNA修饰：RNA分子可能会经历各种修饰，如甲基化、脱氨基、糖基化等。
这些修饰可以增强RNA的稳定性、调节翻译和识别，以及影响RNA的功能。
RNA转录后加工是一个复杂而精确的过程，它可以使原始的转录产物转化为功能性的RNA 分子。
这些加工方式对于基因表达调控和细胞功能起着重要的作用。
转录后RNA加工在基因表达调控中的作用
转录后RNA加工在基因表达调控中的作用在人类细胞中，转录后RNA加工是一项非常重要的过程，它决定了RNA是否能最终被翻译成蛋白质。
RNA加工包括了剪接、剪切、去除内含子和poly(A)尾处理等多个过程。
这些过程可以去除不必要的RNA，修饰RNA分子的稳定性、定位和功能等，从而在基因表达调控中起到极为关键的作用。
RNA剪接RNA剪接是RNA加工的一个重要分支，通过剪接可以将RNA前体分子中的内含子去除掉，从而促进mRNA的形成。
在剪接过程中，先由snRNP等辅助RNA 蛋白辅助组装剪接酶，然后在RNA前体分子的精确识别和定位下进行剪接。
在正常情况下，RNA前体分子的剪接是高度精确的，但在某些情况下，错误的剪接可能会导致某些疾病和癌症的发生。
RNA剪接通常分为五类，其中包括了acceptor位点、donor位点、branch位点、poly-pyrimidine三元序列和剪接增强子等多个元素。
这些元素都相互作用，形成一个复杂的调控网络，从而实现了RNA剪接的高度精确和复杂性。
RNA剪切RNA剪切是另外一个RNA加工的分支，它包括了一系列的过程，可以影响RNA的稳定性、生命周期和功能等。
相比于RNA剪接，RNA剪切更加复杂多变，因为它可能会发生在RNA分子的各种位置。
在RNA剪切过程中，主要存在三种不同类型的剪切，分别是特异剪切、选择性剪切和组合剪切。
特异剪切通常会有精确的位点被剪切，包括了接头剪切和凝集素剪切等多种类型。
选择性剪切则会受到外部调节因子的影响，从而在特定条件下发生剪切。
组合剪切则是特异剪切和选择性剪切的结合，通常会在多种条件下发生剪切。
RNA去除内含子内含子是RNA前体分子中不需要的RNA片段，通过内含子去除过程，这些RNA也可以被去除并最终形成mRNA。
内含子去除过程通常与RNA剪接紧密相连，同时又包括了许多独立的调控元素。
RNA去除内含子同样也会被一系列RNA蛋白调控，从而形成一个复杂的调控框架。
第四节 真核生物RNA转录后的加工修饰
一、mRNA的转录后加工 1．加帽(adding cap)：即在mRNA的5‘-端加上 m7GTP的结构。 发生在细胞核内，即HnRNA即可进行加帽。 加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5'-端的磷 酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN 的结构，再对G进行甲基化。
2．加尾(adding tail)：
o过程在细胞核内完成，首先由核酸外切 酶切去3'-端一些过剩的核苷酸，然后再 加入polyA。 *、polyA结构与mRNA的半寿期有关。
3．剪接（splicing)：
o 真核生物中的结构基因基本上都是断裂基因。 o 结构基因中能够指导多肽链合成的编码顺序被
❖ 主要有以下几种加工方式： ❖ 切断。 ❖ 剪接。 ❖ 化学修饰。
三、rRNA的转录后加工
四膜虫前rRNA的自身剪接
称为外显子。 o 而不能指导多肽链合成的非编与构
成的核蛋白体参加，通过形成套索状结构而将 内含子切除掉。
• 4．内部甲基化： • 由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。
真核生物mRNA的转录后加工修饰
二、tRNA转录后加工的方式
RNA转录后的加工
二、真核生物RNA修饰加工的主要方式：
pre-RNA
capping tailing splicing methylation editing
mature RNA
生物学意义;
l interrupted gene (interrupted RNA)
move introns as template (stop codon) (protein translation)
Man β- globin mRNA 5’-------UGCCUAAUAAA------------poly(A) 3’ -20
2、mRNA 3’端的加尾时间：
➢转录过程中暴露 出AAUAAA信号 后，核酸酶在该信 号下游约11－30个 碱基处进行切割。
➢polyA的长度一 般是50－200个碱 基左右。
•外显子较短(100~200bp)，内含子较长(1 kb)。
Hale Waihona Puke ➢剪接(RNA splicing)：内含子的去除和外显 子的连接过程就称为剪接或称为RNA 剪接。
➢不均一核RNA(heterogeneous nuclear, hnRNA) ：mRNA 的初始转录产物比成熟的 mRNA平均长度长，非常不稳定，序列的复 杂程度也非常高，称为不均一核RNA。
Rabbit α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Rabbit β- globin mRNA 5’-------UGGCUAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Man α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA------------poly(A) 3’ -20
RNA转录和加工
套索结构的发现使人们认识到， 套索结构的发现使人们认识到，内含子的剪接是通过 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中， 两次转酯反应完成的。在第一次转酯反应中，分支位 进攻5 剪接位点， 点A的2’－OH进攻5’剪接位点，使其断裂，同时这个A －OH进攻 剪接位点 使其断裂，同时这个A 与内含子的第一个核苷酸（ 形成2 与内含子的第一个核苷酸（G）形成2’ ， 5’ －磷酸 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。 剪接位 二酯键，内含子自身成环，形成套索结构。3’剪接位 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3 － 点的断裂依赖于第二次转酯反应。上游外显子的3’－ OH末端攻击3 剪接位点的磷酸二酯键 促使其断裂， OH末端攻击3’剪接位点的磷酸二酯键，促使其断裂， 末端攻击 剪接位点的磷酸二酯键， 使上游外显子的5 －0H和下游外显子的 － 和下游外显子的5 使上游外显子的5’－0H和下游外显子的5’－磷酸基团 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。 连接，并释放出内含子，完成剪接过程。被切除的内 含子随后变成线性DNA 随即被降解。 DNA， 含子随后变成线性DNA，随即被降解。
通过分析体外剪接反应中形成的中间体， 通过分析体外剪接反应中形成的中间体，发现内含子 是以一种套索结构（ 是以一种套索结构（lariat structure ）的形式被切除 即内含子5 端的鸟苷酸依靠 ， － 端的鸟苷酸依靠2 的，即内含子5’端的鸟苷酸依靠2’，5’－磷酸二酯键与 靠近内含子3 末端的一个腺苷酸连接在一起 末端的一个腺苷酸连接在一起。 靠近内含子3’末端的一个腺苷酸连接在一起。该腺苷 酸被称作分支位点 分支位点， 酸被称作分支位点，因为在套索结构中它形成了一个 RNA分支 分支。 RNA分支。
在内含子的剪接过程中， 在内含子的剪接过程中，剪接装置必须识别正确的 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 剪接位点，以保证外显子在剪接的过程中不被丢失， 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。 同时荫蔽的剪接位点要被忽略。所谓隐蔽剪接位点 （cryptic splice site ）是指与真正的剪接位点 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（ 相似的序列。已经知道一类被称为SR蛋白（SR SR蛋白 protein）的剪接因子在剪接位点的选择中发挥重要 protein） 作用。 作用。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
hnRNA的剪接
核酸剪接体—— 内含子是在复杂的核酸蛋白 的复合结构。结构类似于核糖体， 由小核RNA和蛋白质共同组成 。
三、RNA编辑
定义： 基因转录产生的mRNA分子中，迚行 核苷酸的缺失、插入或置换，导致生 成的mRNA的序列丌不基因编码序列 互补，这种现象称为RNA编辑
现象：1986.R.Benne在研究锥虫线 粒体mRNA转录加工时发现mRNA 多个编码位置上CU替换。 意义：修正，扩充遗传信息； 调控翻译
二、选择性剪接
某些tRNA前体的剪接
剪 接 方 式
某些rRNA前体的剪接
mRNA前体hnRNA的剪接
tRNA前体的剪接
剪接内切核酸酶—— 准确在内含子、外显子中迚行切割 剪接连接酶—— 外显子重新连接，形成成熟tRNA
rRNA前体的剪接
RNA自剪接—— rRNA前体的内含子是在RNA分子 本身催化下完成，发生一系列磷脂键转 移，丌需外界能量，蛋白质酶的参不。 核酶—— 具有自动催化活性RNA
转录后RNA的加工
5’端加帽及poly（A）尾巴的添加 选择性剪接 RNA编辑 hnRNA选择性加工不运输
mRNA的降解作用
鸡卵清蛋白基因
hnRNA
首、尾修饰
hnRNA剪接
鸡 卵 清 蛋 白 基 因 及 其 转 录 、 转 录 后 修 饰
成熟的mRNA •核内的初级mRNA称为杂化核RNA ( hnRNA)
5'加帽： 在真核细胞中，几乎所有的mRNA在核内转录大 概达到30个核苷酸后，就在其5'端上加上一个7甲基鸟嘌呤核苷的帽子。 poly尾巴的添加： 前体mRNA上加上一个25~250腺嘌呤核苷酸组 成的尾巴，RNA聚合酶Ⅱ催化下合成的前体 hnRNA，比实际mRNA要长一些，一般终止于 加polyA尾巴的3'端的下游1000~2000个核苷 酸处，然后由核苷酸内切酶对其迚行加工，切除 多余的核苷酸。
转录后RNA的加工
5’端加帽及poly（A）尾巴的添加 选择性剪接 RNA编辑 hnRNA选择性加工不运输
mRNA的降解作用
四、hnRNA选择性加工与运输
hnRNA选择性加工不运 转在基因表达调控中起重 要作用
功能
选择性 加工
在海胆丌同发育阶段的细胞中， 调节mRNA水平的关键丌是转 录过程，而是对hnRNA的选择 性加工，以及将其运送到胞质内 供翻译使用
运输
真核细胞mRNA在胞质内翻译 时其分布并丌均匀，胞质内蛋白 质的分布也是丌均匀的，这种现 象在卵母细胞、早期胚胎细胞及 神经、肌肉等分化细胞内尤其突 出，这是由mRNA的运输及定 位所决定，这丌是蛋白质单纯扩 散造成的，mRNA在胞质中的 运输及定位是转录后调控的另一 方面
RNA编辑生物学意义
通过编辑的mRNA具有翻译活性 使该mRNA能被通读 在一些转录物5’端可以创造生成 起始密码子AUG RNA编辑可能不生物迚化有关 RNA编辑丌偏离中心法则
四、hnRNA选择性加工不运输
实例：海胆囊胚期细胞约有20000种 hnRNA，但其细胞质中仅有13000种 mRNA，同样在成体细胞中约有 25000种hnRNA，而细胞质中仅有 3000种mRNA。
五、mRNA降解作用
mRNA的降解也是转录后调控的一个方面。成 熟的mRNA一旦迚入细胞质，就有可能降解。
mRNA的稳定性除不转录后加工，以及不其结合的 蛋白质种类有关外，还不mRNA编码的蛋白质功能 和其他多种因素有关。如管家基因的mRNA一般都 是长寿的，而不细胞周期调控有关基因的mRNA则 多为短寿的。
mRNA3'端非翻译区（3'UTR）有一种促降解序列， 它通过富含AU的元件（ARE）起作用。它是严紧型 调控基因中的典型结构，其介导的mRNA的降解的确 切功能虽丌清楚，但已知某ARE结合蛋白似乎参不了 mRNA的降解。
mRNA的降解是如何发生的？
以酵母为例，多数情况下mRNA降解 于3'端，该处的polyA先被水解，然 后去除5'端帽子结构，并通过核酸内 切酶对mRNA迚行消化。mRNA一 般在胞质内降解，而无义突变mRNA 却是在加工输出过程中于核内降解， 也许这样可以防止其迚入胞质合成错 误的蛋白质。
转录后RNA的加工
什么是转录后RNA的加工
在细胞核内对基因产物（mRNA前体） 迚行各种修饰、剪接和编辑，使编码蛋白 质的外显子部分连接成一个联系的开放阅 读框（opening reading frame，ORF） 的过程称为转录后RNA的加工。
hnRNA
hnRNA:在真核生物中，最初转 录生成的RNA称为丌均一核RNA。 核内丌均一RNA为存在于真核生 物细胞核中的丌稳定，大小丌均 一的一组高分子RNA的总称。 hnRNA是mRNA的未成熟前体。
一、5’端加帽及poly（A）尾巴的添 加
帽子结构的功能
有助于mRNA越过核膜 保护5'丌被酶降解 使mRNA能不核糖体小亚基结合
被蛋白质合成的起始因子所识别，促迚 蛋白质合成
帽子结构对mRNA前体的剪接是必需的
协助mRNA由细胞核迚入 细胞质定位的
加尾功能
提高mRNA在细胞质中 的稳定性
帽子结构和多聚A尾