植物种子休眠与萌发调控机制研究进展_程鹏
V ol. 33 No. 5May 2013第33卷 第5期2013年5月 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报Journal of Central South University of Forestry & Technology 收稿日期：2012-12-17基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201204606）；湖南省科技计划重点项目（2012WK2014）；教育部博士点学科专项基金（20094321110002）作者简介：程 鹏（1988-），男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为分子生物学与生物化学；E-mail ：cp8894@ 通讯作者：王 平（1964-），男，湖南常德人，教授，博士，博士生导师，主要从事应用生物技术方面的教学与研究工作；E-mail ：c sfuwp@种子休眠是指一个完整的有活力的种子由于休眠而在适宜环境条件下（水、氧气、温度）仍然无法发芽的一种生理现象[1]。
这种现象在早期的种子生物学领域研究中显得很难理解[2]。
但近10年来，在该领域的研究已有显著进展，有大量的相关文章发表，然而也存在很多争议。
在生态学领域研究中，F e nner 和Thompson [3]发现种子休眠与种子在土壤中的状态存在复杂关系，这引起对种子休眠原因的争论，如光线是否能解除休眠、诱导发芽等。
在生理学领域大部分研究都是采用的分子遗传学的方法，利用模式物种，如拟南芥、茄科植物和谷类开展休眠机制研究，但这些模式植物都属于浅休眠型[4]。
此外关于种子的休眠类型，学术界尚没有一个统一明确的定义，且分类方式较为混乱。
尽管生态学家和生理学家都基于各自的领域研究种子休眠，但是很显然，这两种不同方式的研究所得到的成果是完全可以互补的。
1 植物种子的休眠与萌发一个非休眠的种子的基因型能使种子在普通的物理环境下萌发。
但在很多情况下种 子萌发除了必需水、氧气和适当的温度外，常常会对一些其他因素非常敏感，如：光照、硝酸盐、pH 值[5-7]。
种子萌发通常可分为三个阶段：首先，干种子快速摄取水分而吸胀；然后，种子胚开始扩张；最后，种子进一步增加水分的吸收，胚轴伸长突破种皮，完成发芽[6]。
植物种子通过调控自身休眠使其发芽时间能避开外界不利因素，休眠的机制也因不同的植物为适应其生长环境而演变得多种多样[8]。
因此，各植物种子休眠与萌发调控机制研究进展程 鹏，王 平，孙吉康，费明亮，杨 辉（中南林业科技大学 生命科学与技术学院， 湖南 长沙 410004）摘 要：种子休眠的现象普遍存在于高等植物中，植物种子的休眠方式也因植物为了适应不同的环境变化而演变得千变万化。
重点从生理生化和分子生物学水平上综述了植物种子休眠与萌发调控机理研究领域的最新研究成果，以期为深入开展植物种子休眠与萌发研究及解除休眠与种子人工萌发的生产实践工作指明方向并提供理论依据。
关键词：植物种子；休眠；萌发；调控机理；综述中图分类号：S722.1 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)05-0052-07Research progresses on regulation mechanisms of plant seeds dormancyand germinationCHENG Peng, WANG Ping, SUN Ji-kang, FEI Ming-liang, YANG Hui(School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)Abstract: The phenomenon of seeds dormancy presents throughout the hig h er plants, and because the plants need to adapt to the different environment changes, their way of seeds dormancy has therefore developed vario u sly. Focusin g from the perspective of physiology, biochemistry and molecular biology, the latest research results in the regulation mechanisms of seeds dormancy and germination were summarized. Thus, in the hope of providing a guidance and a theoretical basis for explicitly researching of plant seeds dormancy and germination and for the practical work of seeds dormancy break and arti fi cial seeds germination.Key words: plant seeds; dormancy; germination; regulation mechanism; review53第33卷中南林业科技大学学报种不同休眠机制随着植物千变万化的生存环境而演变。
Baskin J M和Baskin C C[9]对种子休眠给出了一个比较恰当的释义：休眠的种子不能在指定时间内发芽，即使萌发环境中有着所有良好的物理环境因子。
给休眠下一个准确的定义也是困难的，因为只有通过观测种子能否发芽才能确定种子是否具有休眠属性，虽然通过观察到单一种子的萌发全过程可以确定种子是休眠态还是非休眠态，然而单一种子实验得到的结果对于判定休眠与非休眠没有任何意义。
Fenner和Thompson[3]认为休眠不应该被仅仅定义为是种子不能发芽，相反，休眠决定了种子发芽所需的条件。
按这样理解，任何能改变种子发芽所需条件的因素，就称之为休眠因子。
推而广之，当种子发芽不需要任何特定环境时，则称其为非休眠态种子。
1.1 植物种子休眠的分类学术界普遍认同植物种子休眠一般分为初生休眠和次生休眠两种类型。
在种子成熟过程中由ABA诱导的休眠称为初生休眠[10]。
次生休眠是指种子掉落后由于一些不良环境条件而引发的浅度生理休眠[3]。
在初生休眠因外界环境条件的变化而终止，而此环境条件却不能满足种子萌发的条件时，次生休眠将启动。
随着季节的变化，次生休眠可能被终止，但马上又会重新启动，直到环境条件能满足种子萌发（如：土壤松动）[11]。
总之，休眠是种子的本质属性，它规定了种子萌发所需的环境条件。
Baskin C C与Baskin J M[12]提出了一个全面的种子休眠分类系统，其中包括5个分类：生理休眠（PD）、形态休眠（MD）、形态生理休眠（MPD）、物理休眠（PY）、混合型休眠（PY+PD）。
生理休眠（PD）具最丰富的形式，普遍存在于裸子植物和被子植物的种子中，特别是温带植物。
PD的休眠层次较多，包括浅度PD、中度PD 和深度PD等。
大部分的植物种子属于浅度PD，可以用分离胚培养法得到正常的幼苗；一定浓度的GA处理也能终止这类休眠；对种子进行变温处理也能促使其发芽；有的种子直接划破其种皮休眠就会终止。
当然有些植物种子需要用以上的两三个方法结合在一起处理才能打破其休眠。
深度的PD种子即使使用胚分离培养也不能发芽或者长出异常幼苗。
简单的GA处理不能打破其休眠，在这类型的种子萌发前，可以对其进行低温或高温层积处理从而打破休眠促使种子萌发，如：挪威枫Acer platanoides、大槭树Acer pseudoplatanus[13]。
形态休眠（MD）是由种子胚的某个部位（如：子叶、胚轴、胚芽等）发育不全所导致，这类种子不属于生理休眠，它只是需要时间来完成种胚的成长和萌发，如：芹菜Apium graveolens[14]。
处于形态生理休眠（MPD）的种子胚也有明显发育不全的现象。
但除此之外导致MPD的还有一些生理因素，所以在这类种子萌发前需要对其进行破休眠处理，如：低温层积或者高温层积，有时候GA处理也能终止其休眠，如金莲花Trollius[15]。
物理休眠（PY）是由于种子的种皮、外壳的隔水层栅栏细胞控制了水的吸收，机械或化学破坏其外壳就能打破休眠。
如：草本犀Melilotus[16]。
混合型休眠（PY+PD）种子有一层隔水的种皮或外壳，同时还存在生理休眠。
如：天竺葵Geranium[17]。
1.2 植物种子休眠与萌发的影响因素温度能影响植物种子的休眠与萌发，这一点已被广泛认可[5,7,18]。
但关于光对种子休眠与萌发的影响存在争议，Batlla等[19]认为光既能刺激种子发芽，也能终止休眠。
处于黑暗中的种子接收到光照后能够萌发，而这一步与其说是解休眠的最后一个过程，不如说是种子萌发的第一步，但这个说法在某种情况下可以被推翻，例如：在种子开始萌发前就一直用红外光照射，直到种子发芽[20]。
此外，一些植物种子由于其种皮含有萌发抑制物而不能正常萌发（如：醛类、酚类、有机酸、脱落酸、生物碱等）[21]。
这类种子只需经过光照和赤霉素（GA）浸泡都能够打破其休眠，实现种子萌发。
一些学者认为只有温度能改变种子的生理休眠（PD）进而终止种子休眠。
然而，Krock等[22]证明了诱导混种烟草种子二次休眠的是自然产生的脱落酸（ABA）和另外4种萜烯，这5种物质均来源于其种子覆盖物。
此外，外源性硝酸盐也会影响种子发芽所需环境，所以可以说外源性硝酸盐会直接影响休眠，而不仅仅只是促进发芽[23]。
对于PD型种子，有非常多的外界环境因素能改变它的休眠状态。
这些因素对种子休眠的影响与其他因素有着一些明显的区别。
这些因素都可能是与缓慢变化的季节相关，它们（如：温度）常随着时间的推移而影响种子的休眠深度，或者结合其他敏感因素（如：光）一起影响种子休眠。
此外，C a dman等[24]通过研究有关种子休眠状态的基因表达谱分析，证明种子的多重休眠与基因定量及定性的转录表达密切相关。
程鹏，等：植物种子休眠与萌发调控机制研究进展54第5期2 植物种子休眠与萌发的调控机制植物种子的内源激素和种子萌发环境共同调控种子的休眠及萌发。
种子根据外界环境的变化调节种子内GA和ABA的合成与降解以维持休眠或者促进萌发。
本文综合近年相关研究成果，总结了植物种子休眠与萌发的调控机制（见图1）。
图1 种子休眠与萌发微观调控Fig.1 Schema of micro control of seeds dormancy and germination由图1可知：因外界环境变化，种子通过调节自身GA合成信号和ABA合成信号，调节GA 与ABA的合成代谢，来调节种子的休眠状态（保持休眠态或者终止休眠而萌发），当GA合成信号占主导地位（ABA合成信号减弱）时，种子将过渡到萌芽阶段，但复杂的环境可能使ABA合成信号在过渡期重新增强，这将可能导致种子重新开始休眠，称之为休眠循环。
单双子叶植物种子萌发和休眠的研究进展
植物的繁衍方式包括无性繁殖和有性繁殖，而有性繁殖最为普遍的方式就是通过种子来完成。
种子是植物的重要繁殖器官，其萌发与休眠是种子发育周期中非常重要的两个阶段，也是影响植物繁殖成功率的关键因素。
而单双子叶植物在种子发育过程中，萌发和休眠也会有所不同。
一、单子叶植物种子萌发和休眠的研究进展单子叶植物的种子通常在成熟后会在地表休眠，以适应不利环境条件。
细胞学研究发现，此时种子内的胚乳细胞具有一定的代谢活性，因而能够维持种子内的水分、糖分等生命活性物质，以确保种子在萌发时有足够的能量供应。
目前的研究表明，单子叶植物种子的休眠状态与植物激素的作用有关，而不同种类的植物激素对种子休眠状态的调控也有所差异。
例如赤霉素、细胞分裂素等激素能够促进单子叶植物种子的萌发，而乙烯、脱落酸等激素则会抑制种子的萌发。
此外，还有研究发现，种子内的一些抗氧化酶、蛋白质酶等也能够影响种子的萌发。
二、双子叶植物种子萌发和休眠的研究进展双子叶植物的种子在萌发前也会进入休眠状态，但与单子叶植物不同的是，大多数双子叶植物的种子具有芽休眠性。
具体来说，双子叶植物种子的休眠状态主要是由种皮、胚乳和胚芽三个部位共同调控的。
其中，种皮角质层的作用是防止水分流失，而胚乳则能够提供萌发所需的水分和营养物质，胚芽则是种子能否成功萌发的关键。
目前双子叶植物种子萌发和休眠的研究主要集中在植物激素的调控、代谢途径、蛋白质相互作用等方面。
其中，赤霉素是影响双子叶植物种子萌发的关键激素之一，能够促进种子的胚芽生长和萌发。
此外，一些涉及代谢途径和蛋白质相互作用的基因也对种子萌发和休眠起着重要作用。
例如MDHAR （抗氧化酶）、NAC2 （转录因子）等基因能够直接或间接影响种子的萌发。
三、单双子叶植物种子萌发和休眠的不同之处总的来说，单子叶植物和双子叶植物在种子萌发和休眠方面的不同主要表现在以下几个方面：1.单子叶植物的种子通常会在地表休眠，而双子叶植物的种子则通常具有芽休眠性；2.单子叶植物种子的休眠状态主要受植物激素的调控，而双子叶植物种子则受到种皮、胚乳和胚芽三个部位共同调控；3.在促进种子萌发方面，赤霉素对单、双子叶植物都起着重要的作用，但对芽休眠的双子叶植物种子，其他激素的作用也相对更为重要；4.双子叶植物种子在萌发过程中，胚芽发育和萌发成功与胚乳和种皮的营养供应密切相关，这是单子叶植物种子所没有的特点。
植物种子发芽与萌发的内在控制机制
植物种子发芽与萌发的内在控制机制在植物学中，种子发芽和萌发是一种非常重要的生命过程。
它们是植物从休眠状态进入活跃阶段的重要标志。
种子发芽和萌发是一个复杂的过程，它受多种因素的影响，包括温度、湿度、光照和植物体内的内在控制机制等。
本文将探讨植物种子发芽和萌发的内在控制机制。
1. 植物体内生长素和脱落酸的作用植物体内生长素和脱落酸是两种植物激素，它们在种子发芽和萌发过程中发挥着重要作用。
生长素能够促进种子发芽和幼苗生长，而脱落酸则能够抑制种子发芽和幼苗生长。
在种子萌发和幼苗生长的早期阶段，生长素的含量会增加，从而促进植物的生长和发育。
同时，脱落酸的含量也会相应地增加，以抑制生长素的作用，从而保持植物的平衡状态。
当种子进入成熟期后，脱落酸的含量会急剧增加，从而促使植物进入休眠状态。
这些作用在植物体内是由一系列复杂的代谢和信号传导通路控制的。
2. 植物体内植酸和ABA的作用除了生长素和脱落酸外，植物体内还存在另外两种植物激素：植酸和ABA。
它们在种子发芽和萌发过程中也扮演着重要角色。
植酸是一种负责调节植物生长和代谢的植物激素。
在种子萌发期间，植酸的含量会增加，从而促进种子发芽和幼苗生长。
随着发芽和生长的进一步进行，植酸的含量会逐渐降低。
当植物进入成熟期后，植酸的含量会急剧降低，从而促使植物进入休眠状态。
ABA则是一种对植物进行逆境响应的植物激素。
在种子发芽和萌发期间，ABA的含量会增加，从而阻止种子发芽和幼苗生长。
当环境条件变得适宜时，ABA的含量会逐渐降低，从而促进种子发芽和幼苗生长。
这一过程同样由复杂的代谢和信号传导通路控制。
3. 植物体内核酸和蛋白质的作用除了植物激素外，植物体内的核酸和蛋白质也对种子发芽和萌发起着重要作用。
在种子萌发期间，植物体内的核酸和蛋白质含量都会增加。
核酸是一种重要的生命物质，它是基因信息的表达者和遗传者。
在种子发芽和萌发过程中，核酸合成和修复的速率会明显提高，从而保证新生的植物体能够正常发育。
植物种子休眠与发芽的分子调控机制
植物种子休眠与发芽的分子调控机制植物的生命周期中，种子是非常重要的一个阶段。
种子休眠和发芽是种子在适当的环境条件下完成其生命周期的关键过程。
种子休眠可以使种子在不利于发芽的季节或环境中长时间保存，并在适合的时机快速发芽，确保植物繁殖的成功。
然而，种子休眠的维持和打破、种子发芽的启动和抑制是一个相当复杂的过程，其中涉及到许多分子调控机制的参与。
一、种子休眠的分子调控机制种子休眠的分子调控机制可以归纳为内源因子和外源因子两个方面。
内源因子是指植物自身产生的一些分子，而外源因子是指环境条件对种子休眠状态的影响。
1. 内源因子的调控内源因子的调控主要是通过植物激素的参与来实现的。
植物激素是一类内源性的化合物，对植物的生长和发育起着重要调控作用。
在种子休眠和发芽过程中，植物激素特别重要。
一方面，植物激素赖茎类不同成员在种子休眠与发芽过程中发挥着不同的作用。
例如，赖茎酸（ABA）是种子休眠的主要调控因子之一，它可以抑制种子发芽，促使种子进入休眠状态。
与之相对应的是，赖茎酸的合成和降解过程也会受到其他植物激素的调控。
比如，赖茎酸合成过程中，植物生长素和乙烯会对其合成酶的活性产生影响。
此外，除了赖茎酸之外，其他植物激素如生长素、赤霉素、赖氨酸等也对种子休眠和发芽具有调控作用。
另一方面，植物激素的信号转导途径也参与了种子休眠和发芽的调控过程。
例如，赖茎酸的信号转导途径与Ca2+、蛋白激酶等分子相关联，通过传递信号进一步影响种子发育和休眠状态。
类似地，生长素、赤霉素等植物激素的信号转导途径也被证实与种子休眠和发芽有密切的联系。
2. 外源因子的调控除了内源因子的调控外，外源因子也对种子休眠和发芽过程起到重要的调控作用。
其中，温度、光照、水分等环境因素是影响种子休眠和发芽的关键因子。
温度对种子休眠和发芽具有直接的影响。
温度的升高可以破除种子的休眠状态，促进种子发芽。
相反，低温对种子休眠的维持和发芽的抑制具有显著作用。
有研究表明，温度可能通过调控植物激素的合成和信号传递途径来影响种子休眠和发芽。
利用辣椒的果实种子休眠和种子萌发机制的研究
利用辣椒的果实种子休眠和种子萌发机制的研究辣椒（Capsicum annuum）是一种常见的作物，在许多国家的日常饮食中被广泛使用。
其种子在种子休眠和种子萌发机制方面有着独特的特点。
研究辣椒果实种子休眠和种子萌发机制对于提高辣椒的育种效率和种子繁殖技术具有重要意义。
休眠是指成熟种子在一定条件下的休眠状态，无法直接发芽。
辣椒果实的种子通常具有休眠性，即使在适宜的温度和湿度条件下也无法迅速发芽。
破解辣椒种子休眠机制可以促进其早期发芽，提高辣椒的育种效率。
在研究中发现，辣椒种子休眠与果实成熟度相关。
辣椒果实成熟后，种子内部的生长抑制物质逐渐降解，从而导致种子休眠状态的解除。
此外，研究人员还发现，果实内的滞育物质可通过水分和氧气的渗透进入种子中，进一步促使种子休眠的破除。
另外，辣椒种子休眠还与果实外皮的特殊结构相关。
果实外皮通常由多层细胞组成，其中一些细胞含有大量的油脂和蛋白质，形成了一层抗渗透层。
这种抗渗透层可以有效地阻止种子内水分的流失，保持种子的相对湿度，从而维持种子的休眠状态。
虽然辣椒种子具有休眠性，但是一旦破除休眠状态，辣椒种子的萌发速度很快。
研究发现，种子萌发主要受到温度和湿度的调控。
辣椒种子在适宜的温度（通常为25℃-30℃）和湿度（相对湿度75%-85%）条件下，可在短时间内迅速萌发。
此外，一些生物调节剂如植物生长素也能促进辣椒种子的萌发。
辣椒种子休眠和种子萌发机制的研究对于提高辣椒的育种效率和种子繁殖技术具有重要意义。
通过了解辣椒种子休眠的解除和萌发的调控机制，可以优化种子处理方法，提高种子的发芽率和生存率。
此外，研究果实外皮的结构和滞育物质对种子休眠的影响，有助于培育不易休眠的辣椒品种，进一步提高辣椒的生产和经济效益。
总之，辣椒果实种子的休眠和萌发机制是一个复杂的生理过程，涉及到果实成熟度、滞育物质、果实外皮结构以及温度和湿度等因素的调控。
通过深入研究这些机制，可以为提高辣椒的育种效率和种子繁殖技术提供理论基础和实践指导。
药用植物种子休眠及萌发调控的研究进展
用相应的调控措施 ， 解除种子休眠，促进萌发 ，提高成苗率 。因此 ，研究药用植物种子的休眠 ，找到有
效解除 其休 眠的途径 ，对 于实现 药用植 物大规模 、规 范化种 植 ，增 加 中药材产 量 ，保证其 质量具 有重要
意 义。
收稿 日期 ：２ １－ １ ２ ０ １０ — ８ 基金项 目：保定市科技局科技研究与发展计划项 目 （ ９ Ｆ ０ ０ Ｚ ０ ２）；河北大学青年基金 资助 （ ０ ８ １４）；科 技部科技 人 ２０ —４ 员服务企业行动项 目 （ ０ ９ Ｊ ２０ ８ ２０ＧＡ ００ ） 作者简介 ：贾彩凤 （ ９ ９ ），女 ，河北献县人 ，讲师 ，博 士。 １７ 一
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植物生长调节剂的机制与应用研究进展
植物生长调节剂的机制与应用研究进展在农业和园艺领域，植物生长调节剂扮演着至关重要的角色。
它们犹如植物生长的“精细调控师”，通过影响植物内部的生理生化过程，来实现对植物生长、发育、繁殖等各个阶段的精准调控。
植物生长调节剂是一类具有与植物激素相似生理效应的人工合成或天然的化学物质。
其作用机制主要是通过干预植物体内的激素平衡，从而影响细胞分裂、伸长、分化，以及器官的形成和发育。
细胞分裂素是植物生长调节剂中的重要一员，它能够促进细胞分裂和扩大，增加侧芽的发生和生长。
其作用机制在于激活特定的基因表达，促进蛋白质合成，从而推动细胞的分裂进程。
赤霉素则主要促进细胞伸长和茎节的伸长生长。
它通过影响细胞壁的伸展性和细胞内的代谢过程，使细胞能够快速伸长，进而促进植株的增高。
脱落酸在植物应对逆境和调节休眠方面发挥着关键作用。
它能诱导植物进入休眠状态，提高植物的抗逆性，例如在干旱条件下，脱落酸的含量会增加，促使气孔关闭，减少水分散失。
乙烯主要调节果实成熟和衰老过程，它能加速果实的呼吸作用，促进果实中淀粉等物质的转化，从而使果实成熟。
植物生长调节剂在农业生产中的应用十分广泛。
在促进种子萌发方面，赤霉素常被用于打破某些植物种子的休眠状态，提高种子的发芽率和整齐度。
例如，在水稻播种前，使用适量的赤霉素溶液浸种，可以促进种子提早萌发，保证苗齐苗壮。
在调节植株生长方面，矮壮素常用于控制植株的高度，防止倒伏。
对于一些容易徒长的作物，如小麦、棉花等，适时喷施矮壮素可以使植株矮化，茎秆粗壮，增强抗倒伏能力。
同时，多效唑也能有效抑制茎节伸长，增加分蘖，提高作物的产量和品质。
在保花保果方面，生长素类调节剂如 2,4-D 能够防止落花落果，提高坐果率。
在果树花期和幼果期，合理使用 2,4-D 可以显著增加果实的数量，提高果实的产量。
在促进果实成熟方面，乙烯利被广泛应用。
香蕉、番茄等水果和蔬菜在采摘后，使用乙烯利处理可以加快果实的成熟过程，使其尽快上市，满足市场需求。
【word】植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展
植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展江苏农业(JiangsuJ.ofAgr.Sci.),2007,23(4):360—365植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展江玲,万建民(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京210095)摘要:综述了植物激素脱落酸(Abscisicacid,ABA)和赤霉素(Gibberellinacid,GA)及其相互作用调控种子休眠和萌发过程的研究进展.大量研究结果表明,ABA和GA是种子休眠获得和解除过程中起关键作用的内源信号分子,ABA诱导种胚细胞分裂停止,启动并维持种子休眠,而GA启动和促进种子萌发,两者在调节种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗的关系.以糊粉层组织为例,阐述了ABA和GA在调控种子萌发时仪一淀粉酶表达的信号通路.关键词:种子;休眠;萌发;ABA;GA;信号通路中图分类号:$330.2文献标识码:A文章编号:lOOO-444o(2007)04-0360-06 AdvancesinSeedDormancyandGerminationRegulatedbyPlantHor-monesABAandGAJIANGLing,WANJian—min (StateKeyLaboratoryforCropGenetics&GermplasmEnhancement,J mn~uResearchCenterofPlantGeneEngineering,NangAgriculturalUniversit y,Nanfing210095,China)Abstract:Seeddormancyandgerminationplaysakeyroleintheliving,propag ationanddistributionofaplantpop—ulation.PlanthormonesABAandGAareendogenoussignalmoleculesregul atingtheseeddormancyandgermination.ABA inducestheendofthedivisionofembryocellsandinitiatesandkeepsseeddor mancystate,whileGAgeneratesthecontraryactivity,startingandpromotingseedgermination.Aleuronewassetasaexam pletodiscussthesignalpathwayoftheactiva—tionandexpressionofamylasesregulatedbyABAandGA.Keywords:seed;dormancy;germination;ABA;GA;signalpathway种子休眠和萌发是高等植物个体发育中的重要事件,关系到种群的生存,繁衍和分布,具有重要的生态意义.而在农业生产上,种子休眠性过强,会导致田间出苗率降低,出苗参差不齐,以及带来下一季的杂革问题;休眠性过弱,田间易发生穗发芽,降低作物的品质和种子质量.因此深入研究种子休眠和收稿日期:2006-09-04基金项目:国家自然科学基金项目(30471120,30671246);江苏省青年创新人才计划项目(BK2003415);国家”973”计划子课题(2004CB117204);长江学者和创新团队发展计划项目作者简介:江玲(1968一),女,安徽歙县人,博士,教授,从事水稻遗传育种研究.通讯作者:万建民,(Te1*************;(E—mail)**************.en 穗发芽抗性的分子机理,具有重要的理论价值和实践意义.迄今利用大量影响种子休眠和萌发的相关突变体研究发现,在种子休眠获得或解除过程中起关键作用的内源信号分子即是脱落酸(Abscisicacid,ABA)和赤霉素(Gibberellinacid,GA).其中,ABA促进种子贮藏蛋白和脂肪的合成,促进种子脱水耐性和种子休眠的获得,抑制种胚萌发;而GA促进Ot一淀粉酶,核酸酶,蛋白水解酶,A TP酶等的表达,解除种子休眠,促进萌发,种子休眠或萌发取决于这两种激素的平衡.但关于这两种激素相互作用的机理及其调控种子休眠和萌发的信号通路尚不清楚.本文对植物激素ABA和GA及其相互作用调江玲等:植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展控种子休眠和萌发过程的研究进展进行综述,并以糊粉层组织为例,对ABA和GA调控OL-淀粉酶表达的信号通路加以阐述.1ABA诱导种胚细胞停止分裂,启动和维持种子休眠种子发育的全过程包括种胚发育和种子成熟两个阶段.种胚发育起始于受精卵的细胞分裂,直至种胚各部分基本建成的心形胚期.在种胚发育后期,多种贮藏物质开始积累,种胚因细胞膨大而逐渐充满整个胚囊.种子成熟阶段受脱落酸信号诱导,细胞分裂停止,贮藏物质进一步积累,获得脱水耐性,种胚进入休眠状态.Wang等的研究结果表明,ABA诱导种胚细胞内依赖周期蛋白的激酶抑制物(Cyclin-dependentkinaseinhibitor,简称ICK1)的表达,使细胞周期停滞于G1期不能进入s期.Liu等报道,番茄ABA缺陷型突变体成熟种子由于缺乏ABA,使胚细胞不能受阻于G1期,直接通过s期后停滞于G2期,因此比野生型种子具有更高比例的G2期细胞(4CDNA),这些例证表明内源ABA是使胚细胞停滞于G1期所必需的信号分子. Karssen等发现拟南芥种胚在成熟过程中出现两个ABA峰,第1个峰来源于母体,第2个峰主要来源于种胚自身的合成,而第2个峰的ABA对抑制拟南芥未成熟胚的萌发极为重要.又如在油菜种子发育后期,ABA峰与未成熟胚的低萌发性有关J.FUS3和LEC基因调节种胚的生长与停滞,这些基因的突变导致种胚和胚乳细胞分裂不停止, 种胚持续生长,Raz等报道在.3和zec突变体种子发育过程中,ABA含量比野生型低3倍,这使其种子表现很高的胎萌性J.在野生型拟南芥种子中,胚性ABA累积,诱导种子进入休眠,并维持休眠状态.比较向日葵_8J,大麦J,白花烟草..的休眠和无休眠种子内源激素的差异,可知种子休眠的维持还与吸胀过程中ABA的重新合成有关.Kawaka. mi等¨发现3个无休眠性的小麦突变体,其ABA含量正常,但其种胚失去对ABA的敏感性,此外lec1突变也严重降低了ABA的敏感性.上述例证表明种胚中ABA含量及其对ABA的敏感性在诱导和维持种子休眠中起着关键作用.种子成熟阶段贮存物质的积累,晚期胚胎发生富集蛋白(Lateembryogenesisabundantprotein, LEA)基因的表达均受到ABA及转录因子的协同调控,这些基因的启动子序列中均含有发育阶段特异的,组织特异的ABA应答元件¨引.通过酵母单杂交技术鉴定了许多与这些启动子相互作用的DNA 结合因子.然而至今,仅对以下6个转录因子进行了遗传分析和功能鉴定14]:ABI3/VP1,ABI4,ABI5, LEC1,LEC2和FUS3,它们均为ABA诱导的或种子特异表达的基因产物,其中ABI3/VP1在种子脱水耐性获得,种子休眠形成等过程中起着关键的调控作用17].ABI3/VP1分别为来自拟南芥和玉米的直系同源基因,其它的直系同源基因还包括水稻OsVP1l1,小麦TaVP1l1,燕麦4,胡萝卜C.ABI3l16]和菜豆pMLFl2..等,它们均激活ABA诱导基因启动子的转录,也作为种子萌发过程基因表达转录的抑制子,VP1抑制功能域与激活域显着不同, 同时,其抑制功能的表达也需要ABA的诱导¨.2GA启动和促进种子萌发萌发过程开始于种子吸水,结束于胚轴伸长及胚根突出种皮.研究发现拟南芥GA缺陷型突变体如gal-3和gal-2的有活力种子在适宜的发芽条件下不能萌发;GA合成抑制剂如Paclobutrazol(pp333)和Uniconazole(S-3307),也抑制种子的萌发,这些实例均表明种子吸胀后胚根突出种皮需要新的GA合成,GA含量的高低决定着种子能否萌发.GA在促进种子萌发中至少起到两种信号作用:第一是软化种胚周围的组织,克服种皮机械限制;第二是促进种胚的生长.在番茄种子中,GA诱导与细胞壁松弛有关的基因如内$-甘露聚糖酶基因,木葡聚糖内转糖基酶/水解酶基因,扩展蛋白基因,13-1,3.葡聚糖酶基因和几丁质酶基因等表达,且其中的某些基因只在与胚根对应的株孔处特异表达.用拟南芥突变体,已鉴定了几种涉及GA信号通路的分子如SPY,RGL1,RGL2,它们均为含DELLA域的家族成员,在依赖GA的种子萌发中起着负调节因子的作用.如spy突变体呈现植株细长,早开花,易萌发的表型,提示SPY在GA介导的茎伸长,种子萌发中起调控作用.3ABA和GA在调控种子休眠和萌发中的互作在控制种子休眠和萌发中,ABA和GA起到相江苏农业2007年第23卷第4期反的作用.Koornneef等报道拟南芥ABA缺陷型突变体种子体眠性降低.Debeaujon等报道GA缺陷型拟南芥突变体种子休眠性增强,需用外源GA才能萌发,而去除种皮可解除这种需要,因为种皮发芽障碍和ABA引起的胚休眠需要GA来克服.ABA和GA双缺陷型突变体种子具有萌发能力,表明种胚中GA与ABA在调节这一过程中存在相互拮抗的关系.在拟南芥中,一个类似扩展蛋白的基因AtEPR1,在萌发种子珠孔末端的胚乳中表达,且其表达只受GA调控,不受ABA的调控¨.在烟草中,GA与种皮,胚乳裂解导致的休眠解除相关,GA促进与休眠解除有关的报告基因B一1,3一葡聚糖酶基因的表达,促进种子萌发,而ABA延迟胚乳裂解,种皮破裂,抑制GLUI基因的诱导,保持种子处于休眠状态.在水稻细长型突变体(slrl突变体)内,具有组成性的GA反应和不依赖于GA的仅一淀粉酶的表达,但这个不依赖GA的表达却被外源ABA所抑制,提示种胚周围组织中GA的作用不能排除在ABA信号之外.此外,在黄杉种子萌发过程中,GA刺激果胶甲酯酶的合成和活性增加,而ABA却起抑制作用.总之,GA有解除种子休眠的作用,ABA有保持种子休眠的作用.种胚中ABA和GA的信号通路非常相似,而且用拟南芥研究的结果显示这两个信号通路间存在很多的相互作用.ABA不敏感性突变体abil一1无休眠性,萌发正常,在这些突变体中进一步筛选到具有休眠性的GA合成或敏感性下降的突变体(如gal,sly1);拟南芥ABA缺限型突变体和ABA不敏感型突变体种子萌发无需GA的作用,此外,提高GA 信号通路的拟南芥SPY1基因的突变,导致对ABA 的敏感性下降.对休眠性降低的拟南芥突变体rdol和rdo2的研究结果表明,突变体ABA含量及对ABA的敏感性并未发生明显变化,但对GA合成的抑制剂Tetcyclacis的敏感性却显着降低,提示这些突变体内源赤霉素含量可能升高.这些试验表明决定种子休眠还是萌发,主要取决于ABA和GA激素的相互的平衡…,曹雅君等报道高GA/ ABA比值使水稻种子休眠解除,相反低GA/ABA 比值维持水稻种子的休眠.高ABA或低GA敏感性水平导致休眠的种子增加,相反低ABA或高GA 敏感性水平导致休眠种子的减少.然而在鉴定筛选萌发受抑制的突变体时,发现萌发部分被抑制的突变体具有多种恢复突变的途径,提示存在多种信号通路.因此,种子休眠中ABA和GA的关系极为复杂,可能还存在其它激素的合成和信号转导途径,如乙烯(Ethylene,Eth)和油菜素内脂(Brassinosteroid, BR)均影响ABA和GA在种子中的作用¨J.4GA和ABA对一淀粉酶表达信号通路的调控目前,关于GA和ABA对种子休眠和萌发调控的信号通路,研究得较为深入的是禾本科植物种子萌发过程糊粉层组织中仅一淀粉酶诱导表达的信号通路.已鉴定糊粉组织中GA信号通路包括三个关键的调节分子:异源三聚体G一蛋白,GRAS家族调节蛋白SLENDER(SIN1/SLR1)和转录因子GAMyb.研究发现,糊粉层组织中,GA诱导仅一淀粉酶表达的过程,首先是GA与其膜受体相互作用,激活异源三聚体G一蛋白,随后,导致SLR1/SLN1去稳定化,从而使GAMyb表达及下游事件的发生,包括仅一淀粉酶,蛋白酶,核酸酶,细胞壁降解酶等的合成.Jones等用Mas7(一种两亲的阳离子十四肽,可通过异源三聚体G一蛋白刺激GDP/GTP的转换)处理野燕麦糊粉层细胞原生质体,可特异诱导仅一淀粉酶基因的表达.水稻dl矮秆突变体缺乏异源三聚体G一蛋白仅一亚基单拷贝基因,造成茎的伸长受阻,并影响GA对糊粉组织仅一淀粉酶的诱导J.水稻和大麦纤细型突变体(Slender)中存在不依赖GA的茎伸长和糊粉组织仅一淀粉酶的合成;大麦SLN1/slnl杂合子个体自交后代中,有1/4的个体表现出,即使无GA存在,slnl/slnl/sln1种子仍合成和分泌仅一淀粉酶J.此外,在没有GA存在时,GAMyb的过量表达也足以启动其下游的信号事件l4.但关于GAMyb蛋白在信号转导途径中的详细作用远没有清楚,需进一步的研究.ABA在萌发中的主要作用是拮抗GA诱导贮藏物质的转化.Ritchie等报道,在大麦糊粉层细胞中ABA抑制GA诱导的仅一淀粉酶沿I生的过程,涉及G一蛋白介导的磷脂酶D的活化和由多胺(Poly—amine,PA)和ca¨作为第二信使的信号通路.在萌发的成熟大麦种子糊粉层细胞中,ABA诱导Ser/Thr蛋白激酶(PKABA1)的表达,它抑制了GA对GAMyb的诱导,但PKABA1的抑制作用不能被由slender突变体的组成性GA反应所拮抗J,表明江玲等:植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展PKABA1作用于SLENDER调节步骤的下游.ABA对(PKABA1)的诱导表达可被GA逆转,因此,PKA-BA1的诱导可能涉及到GA和ABA间的互作.当PKABA1过量表达时,它能模拟ABA效应,抑制Or.-淀粉酶的表达,并且具有基因的剂量效应.在slnl突变体种子中,PKABA1的过量表达也能阻断不依赖GA的0/..淀粉酶的表达,且这种效应具有明显的特异性,但PKABA1对GAMyb激活的Or.-淀粉酶的表达没有影响.利用PKABA1的RNAi敲除技术阻断PKABA1的表达,并不影响ABA对Or.-淀粉酶表达的抑制效应,表明可能存在另一种类似PKABA1的蛋白激酶,或者ABA处理之前,组织中也存在一定水平的PKABA1,由于PKABA1是非常稳定的酶,因此,即使RNAi敲除新PKABA1的合成,仍不影响ABA对Or.-淀粉酶的抑制效应.通过转组成性启动子驱动的GAMyb编码区的转基因使GAMyb异位表达,能促进不依赖GA模式的仅.淀粉酶表达,ABA在阻断GA诱导Or..淀粉酶中非常有效,而对GAMyb激活的Or.-淀粉酶表达没有作用,但ABA在转录水平上可阻断GA诱导的GAMyb的表达,因此,ABA在GA信号通路中的作用位点介于SLR1/SLN1与GAMyb之间的某个位置.然而关于这两者之间的信号通路还知之甚少.虽然GA能在转录水平上诱导GAMyb的表达,但对GAMyb的诱导水平(3～5倍)远低于对Or..淀粉酶的诱导水平(50～100倍),因此可能还存在GA调节GAMyb的其它途径,这方面还需进一步研究.5展望综上所述,种子休眠和萌发是一个十分复杂的生理过程,期间众多基因的表达受到ABA和GA的精确调控,以应对种子发育状态的转变和环境条件的变化.借助遗传学,分子生物学,生理生化的方法和大量突变体,已初步阐明GA诱导种子萌发的信号通路,包括异源三聚体G.蛋白的活化,抑制子SLR1/SLN1的去稳定化,转录因子GAMyb的诱导, ABA通过诱导合成PKABA1或未知因子的表达,进一步作用于SLR1/SLN1与GAMyb之间的GA信号通路而起作用.种子休眠或萌发取决于ABA和GA 这两种激素信号的平衡…,然而激素对种子休眠或萌发的调节是怎样通过一个网络式的调节网(Spi—derweb)进行的?与种子休眠和萌发过程信号通路相关的事件,如SLR1/SLN1的去稳定与GAMyb诱导之间的关系?ABA如何影响这个过程?糊粉层系统研究的信息对理解其他组织中GA与ABA的相互作用有借鉴吗?这些细节问题均需更多的遗传分析和分子鉴定来阐明.随着水稻基因组计划的完成以及更多GA和ABA突变体的鉴定,水稻已成为研究ABA和GA调控种子休眠和萌发的模式植物. 利用酵母单杂交,双杂交技术,分离鉴定ABA和GA 调控水稻种子休眠和萌发的信号通路中与赤霉素响应元件(GAresponseelement,GARE)和脱落酸响应元件(ABAresponseelement,ABRE)相结合的转录因子,并研究其功能及其互作,可加快水稻种子休眠和萌发机理的研究,为水稻抗穗发芽育种提供新的思路和手段.参考文献:[1]BRADYSM,MCCOURTPHormonecross—talkinseeddormancy [J].JPlantGrowthRegu1,2003,22:25—31.[2]WANGH,QIQ,SCHORRP,eta1.ICK1,acyclin—dependentpro—teinkinaseinhibitorfromArabidopsisthalianainteractswithbothCdc2aandCycD3.anditsexpressionisinducedbyabscisicacid [J].PlantJ,1998,l5:501.510.[3]LIUY,BERGERVOETJHW,RICDEVOSCH,eta1.Nuclear replicationactivitiesduringimbibitionofabscisicacidandgibber- ellindeficienttomato(LycopersiconesculentumMil1.)seed[J]. 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种子休眠与萌发调控的研究进展
种子休眠与萌发调控的研究进展宋松泉;唐翠芳;雷华平;姜孝成;王伟青;程红焱【期刊名称】《作物学报》【年(卷),期】2024(50)1【摘要】休眠使植物种子能够为萌发安排时间,直到环境条件变得有利于幼苗的存活与生长。
种子的休眠特性具有重要的生态适应性意义和显著的农业价值。
植物激素脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)是种子休眠与萌发的关键因素,处于休眠状态的成熟种子含有高水平的ABA和低水平的GA;ABA诱导和维持种子休眠,而GA拮抗ABA的作用和促进种子萌发。
萌发延迟-1 (DOG1)是种子休眠的主要调控因子,与ABA协同作用延迟萌发。
DOG1通过与PP2C ABA过敏感萌发(AHG1/AHG3)结合以增强ABA的信号转导,以及抑制AHG1的作用以增加ABA的敏感性和强加种子休眠。
印记基因在受精前后受到表观遗传机制的调控,与种子休眠的建立与释放密切相关。
近年来,种子休眠的调控研究取得了显著的进展。
本文综述了植物激素ABA和GA对种子休眠与萌发的控制, DOG1调控种子休眠的作用机制,以及种子休眠与萌发的表观遗传调控,并提出了在本领域需要进一步研究的科学问题,以期为深入理解种子休眠与萌发的分子机制、抗穗萌发育种以及促进休眠种子的萌发提供参考。
【总页数】15页(P1-15)【作者】宋松泉;唐翠芳;雷华平;姜孝成;王伟青;程红焱【作者单位】中国科学院植物研究所;湖南师范大学生命科学学院;湘南学院南岭现代种业研究院【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.植物种子休眠与萌发调控机制研究进展2.一氧化氮调控种子休眠与萌发的研究进展3.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展4.杂草种子休眠与萌发调控的研究进展5.激素调控种子休眠与萌发分子机制研究进展因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
植物种子休眠与发芽的调控机制
植物种子休眠与发芽的调控机制众所周知，植物种子是植物生命周期中至关重要的一环。
但是，有些植物种子在适宜的环境条件下仍然无法迅速发芽，这是因为它们处于休眠状态。
在这篇文章中，我们将深入探讨植物种子休眠与发芽的调控机制。
一、植物种子休眠的定义植物种子休眠是指种子处于一种进入休眠状态的生理状态，即使种子处于适宜的生长条件下，仍然无法迅速发芽。
种子休眠是一种保护机制，可以让植物种子在不利的环境条件下存活下来，并在适宜的时机发芽生长。
二、植物种子休眠的分类植物种子休眠可以分为内源性休眠和外源性休眠。
内源性休眠是由种子本身的遗传因素所决定的，而外源性休眠则是由种子周围的环境条件所决定的。
1. 内源性休眠内源性休眠是由种子中的化学物质所调控的。
这些化学物质包括激素、蛋白质和其他生物活性物质，它们可以抑制种子发芽的进程。
比如，某些种子中含有一种叫做脱胎酮的物质，它可以抑制种子发芽。
除此之外，还有一些种子中的激素会抑制胚乳细胞的发育，从而导致种子休眠。
2. 外源性休眠外源性休眠是由种子周围的环境条件所决定的。
环境条件包括温度、光照、氧气和水分等。
例如，低温可以抑制种子的发芽，高温则可以促进种子的休眠解除。
光照也是一种影响种子休眠的因素，有些种子只有在适当的光照条件下才能发芽。
三、植物种子发芽的调控机制植物种子发芽是一个复杂的生理过程，受到多种因素的调控。
1. 水分水分是种子发芽的重要因素之一。
当种子吸收到足够的水分时，种子细胞内的物质可以被激活，从而引发种子的发芽。
然而，水分过多或过少都会对种子的发芽产生负面影响。
2. 氧气氧气是种子发芽所需的能量来源。
种子发芽时，种子内的呼吸作用会大大增加，从而需要足够的氧气供应。
如果种子处于水中，氧气供应就会受到限制，种子发芽的速度也会减慢。
3. 光照光照对于某些种子的发芽至关重要。
一些种子需要适当的光照才能发芽，而另一些种子则需要光照条件下的黑暗来促进发芽。
4. 激素激素在种子发芽过程中发挥着重要的调节作用。
植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展
植物激素ABA和GA调控种子休眠和萌发的研究进展
江玲;万建民
【期刊名称】《江苏农业学报》
【年(卷),期】2007(023)004
【摘要】综述了植物激素脱落酸(Abscisic acid,ABA)和赤霉素(Gibberellin acid,GA)及其相互作用调控种子休眠和萌发过程的研究进展.大量研究结果表明,ABA和GA是种子休眠获得和解除过程中起关键作用的内源信号分子,ABA诱导种胚细胞分裂停止、启动并维持种子休眠,而GA启动和促进种子萌发,两者在调节种子休眠和萌发过程中存在相互拮抗的关系.以糊粉层组织为例,阐述了ABA和GA 在调控种子萌发时α-淀粉酶表达的信号通路.
【总页数】6页(P360-365)
【作者】江玲;万建民
【作者单位】南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京,210095;南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,江苏省植物基因工程技术研究中心,江苏南京,210095
【正文语种】中文
【中图分类】S330.2
【相关文献】
1.植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展 [J], 杨荣超;张海军;王倩;郭仰东
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5.山楂种子休眠与萌发生理研究(简报) Ⅶ.层积、GA及ABA处理对山楂种子多酚氧化酶活性的影响 [J], 杨晓玲;张培玉;齐永顺;项殿芳;郭明军;邱贺媛
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