关于菌根真菌对植物营养元素吸收的综述
丛枝菌根真菌对植物营养代谢与 生长影响的研究进展
第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３２０１０年９月 ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｓｅｐ．２０１０
文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７
丛枝菌根真菌对植物营养代谢与
生长影响的研究进展磁
吉春龙， 田萌萌， 马继芳， 金海如
（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 ３２１００４）
摘 要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质
营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的
深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经
济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．
关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷
中图分类号：Ｓ１４４ 文献标识码：Ａ
Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ
ｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓ
ＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ， ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ， ＭＡＪｉｆａｎｇ， ＪＩＮＨａｉｒｕ
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－
ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅ
菌根的生理生态机制研究及其生态修复应用
菌根的生理生态机制研究及其生态修复应用
1.引言
生态学研究表明，菌根真菌与植物之间的共生关系在生态系统中起着重要的作用。菌根可以促进植物生长，改善土壤环境，提高植物的耐逆性等。本文将从菌根的生理生态机制入手，探讨其在生态修复中的应用。
2.菌根的生理生态机制研究
2.1 菌根的形成过程
菌根主要是由植物根和真菌菌丝组成的生物体。菌根的形成需要植物和真菌之间的密切配合。植物通过分泌一种称为菌根因子的化学物质，吸引真菌菌丝萌发和生长。真菌菌丝在植株根附近形成菌核，植株根和真菌菌丝之间形成疏水性接触层，进而形成菌根结构。菌根结构中真菌主要负责提供水、氮、磷等元素的吸收和转运，同时植物提供有机物质，满足真菌的营养需求。
2.2 菌根的生态功能
菌根可以提高植物水、矿物元素的吸收能力，并帮助植物克服恶劣环境条件的影响。此外，菌根与植物还能通过分泌菌根外生物质（Glomalin）等材料，提高土壤稳定性和保水性，改善土壤结构，增加土壤通气性等。 2.3 菌根在生态修复中的应用
菌根可以在生态修复中承担重要的功能。在植被恢复和土地修复中，菌根真菌可以通过吸收大量的水分和养分，加速植物生长，增加植被覆盖面积。此外，在水土流失等环境问题中，菌根真菌能够通过增加土壤颗粒在土壤表面的附着力，减缓水和风的冲蚀力，保持土壤表面的稳定性，有助于防止水土流失和土地退化，同时具有节水和防旱作用。
3.菌根的生态修复应用举例
3.1 湿地生态修复中的菌根应用
比利时阿默科特湿地自然保护区是水鸟栖息地，但由于城市发展对其环境产生了严重破坏，保护区内出现了大量的裸土或荒漠化地区。该保护区选择了基于菌根真菌的生态修复方法，在植物和土壤中注入菌根真菌，以促进植物根系的发育和生长。修复后的保护区地面覆盖率从原来的20%以上提高至80%以上，同时植物物种多样性和数量也得到了明显的增加，保护区环境质量得到了明显的改善。
3.2 矿区土地复垦中的菌根应用
真菌、细菌与植物共生的例子
真菌、细菌与植物共生的例子
真菌、细菌与植物共生是一种普遍存在的现象。这种共生关系对于植物的生长和发育具有重要意义，同时也为生态系统的稳定和多样性提供了支持。下面将介绍一些真菌、细菌与植物共生的例子。
一、菌根共生
菌根共生是真菌与植物根系之间的共生关系。这种共生关系对于植物获取营养物质具有重要作用。在菌根共生中，真菌能够分解土壤中的有机物质，释放出植物所需的营养物质，同时还能帮助植物吸收水分和养分。这种共生关系对于植物的生长和发育具有重要意义。
二、根瘤菌共生
根瘤菌是一种能够与豆科植物形成共生关系的细菌。在根瘤菌共生中，细菌能够固定空气中的氮气，将其转化为植物所需的氮肥。这种共生关系对于豆科植物的生长和发育具有重要意义，同时也为生态系统提供了氮肥来源。
三、藻类与真菌的共生
在一些水生生态系统中，藻类与真菌之间也存在共生关系。这种共生关系对于水生生态系统的稳定和多样性具有重要意义。在藻类与真菌的共生中，藻类能够通过光合作用产生氧气和有机物质，而真菌则能够分解这些有机物质，释放出植物所需的营养物质。这种共生关系有助于维持水生生态系统的平衡和稳定。
四、地衣共生 地衣是一种由真菌和藻类共同组成的生物体。在地衣共生中，真菌能够分解岩石表面的有机物质，释放出植物所需的营养物质，同时还能帮助藻类吸收水分和养分。这种共生关系对于地衣的生长和发育具有重要意义。
总之，真菌、细菌与植物共生的例子多种多样，这种共生关系对于植物的生长和发育以及生态系统的稳定和多样性具有重要意义。
菌根接种技术
菌根接种技术
菌根接种技术是一种常见的植物生物技术，用于改善植物的生长和增加植物对营养和水分的吸收能力。本文将介绍菌根接种技术的原理、应用和优势。
一、菌根接种技术的原理
菌根是植物根系与特定真菌之间的共生关系，通过互利共生，植物可以获得真菌提供的营养和水分，而真菌则从植物根系中获得能量和有机物。在菌根接种技术中，生产者会选择合适的真菌根系进行培养，并将其接种到植物的根系上，从而建立菌根共生。
二、菌根接种技术的应用
1. 农业领域：菌根接种技术在农业领域具有重要的应用价值。通过接种适宜的菌根真菌，可以提高作物的产量和品质。菌根真菌能够增加植物对磷和氮等营养元素的吸收能力，提高植物的免疫力，抵抗病虫害的侵袭。此外，菌根接种技术还能改善土壤结构，增加土壤的保水性和水肥利用率。
2. 林业领域：菌根接种技术在林业领域也有广泛应用。通过接种菌根真菌，可以促进树木生长，提高林木的生态适应性和抗逆能力。菌根真菌能够帮助树木吸收营养和水分，增加养分的利用效率，提高树木的抗旱性和抗病害能力。
3. 园林与绿化：菌根接种技术也可用于园林和绿化领域。通过接种菌根真菌，可以促进植物的生长和开花，改善土壤环境，提高景观植物的生存率和观赏价值。菌根接种技术还可用于城市绿化工程中，提高城市环境的质量和生态效益。
三、菌根接种技术的优势
菌根接种技术相对于传统的植物生长技术具有明显的优势。
1. 提高植物的生长速度：通过菌根接种，植物能够更快地吸收和利用土壤中的养分和水分，促进植物的生长和发育。
2. 提高营养吸收能力：菌根真菌可以与植物根系形成广泛的菌丝网络，扩大植物的根系活跃区域，增加植物对土壤中营养元素的吸收能力。
3. 提高抗逆能力：菌根真菌可以通过与植物的共生关系，提高植物的抗逆能力，使植物能够更好地适应恶劣环境的生长条件。
4. 改善土壤环境：菌根真菌能够促进土壤微生物的繁殖和活动，改善土壤结构和质地，提高土壤的保水性和肥力。
蓝莓菌根有什么作用？
1 蓝莓菌根有什么作用？
一、促进植株对养分的吸收
菌根可以促进蓝莓植株对营养元素尤其是氮和磷的吸收。蓝莓通常吸收铵态氮的效率要高于硝态氮，Kosola等研究表明蓝莓苗成功接种菌根真菌后吸收硝态氮的能力提高。对于杜鹃花类菌根真菌可以促进寄主植物对有机氮的吸收，大量文献从不同角度进行研究，表明无论在试验条件下或自然生境中杜鹃花类菌根都能提高蓝莓对有机氮的吸收效率，从而促进其生长。Stribley等通过对蓝莓接种菌根真菌，并在土壤中标记氮的铵态氮，6个月后分析发现接种菌根真菌的蓝莓植株与未接种植株氮含量分别为1.20%和0.98%，而二者氮含量分别为15.38%和20.03%；经土壤分析发现只有很少的氮与土壤中的有机质结合，这说明菌根真菌促进了蓝莓对有机态氮的吸收。刘燕从红豆越橘中分离得到2株真菌并将其混合接种到蓝莓幼苗中，80天后叶片数和总干重分别比对照提高了60.7%和76.1%；同时，接种菌根真菌促进了蓝莓幼苗地下部分对氮、磷的吸收，多项指标差异均达到了显著水平，接种菌根真菌明显改善了蓝莓幼苗的生长状况。
杜鹃花类菌根真菌还可以促进蓝莓植株对其他元素的吸收。经研究表明，接种杜鹃花类菌根真菌的蓝莓植株体内钾元素含量显著高于对照，促进了蓝莓植株内钾的积累。另外，Powell等研究证明接种了菌根真菌的高丛越橘枝条硫和钙含量分别比对照增加了47%和14%。
二、促进蓝莓植株生长
接种菌根真菌还可以促进蓝莓植株生长和果实产量、品质的提高。人工接种蓝莓菌根真菌对蓝莓的生长有明显的促进作用。Read研究了一种从蓝莓上分离得到的菌根真菌对蓝莓的侵染特性及对蓝莓的生长作用进行了研究，表明菌根真菌对蓝莓生长和生理有明显的影响。 2 Powell用8个越橘品种进行田间试验，用混有菌根真菌的泥炭土接种，发现接种了菌根真菌的越橘果实产量提高了11%～92%，植株生长量增加了17%。袁军研究结果证明经杜鹃花类菌根真菌接种处理后的蓝莓植株的果实内蛋白质和糖含量大都高于对照植株；接种杜鹃花类菌根真菌后，蓝莓品种果实果皮的花青素含量有不同程度的提高。
菌根真菌在农业生产中的应用
菌根真菌在农业生产中的应用
菌根真菌生活在活的植物根部，从植物根中获取必需的碳水化合物和其他的一些营养物质，但同时又向植物的根系提供植物生长所需的营养物质、酶类和水分，二者是一种相互有利的共生关系，实际上这种共生也可以认为是一种特殊的寄生现象，只是在程度上两者达到了高度的平衡。研究发现自然界中97%的植物都具有菌根。有菌根的植物是正常的，而没有菌根的植物则是异常
的。有些树木的根上如果没有足够的菌根，往往难以成活。许多兰科植物没有菌根不能正常地生长发育，甚至其种子没有菌根真菌的感染就不能正常发芽生长。
菌根真菌在自然界中广泛存在。能和大多数农作物、园艺作物、林木和牧草等植物共生，形成菌—根共生体(Vesicular-Arbuscular
Mycorrhizae，VAM)，简称VA菌根或VAM。VA菌根对农作物具有多种有益作用，对改善农业生态环境也有重要意义。菌根有以下几点作用：
1、增大作物根系面积
菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。而且在植物之间的碳，磷和氮的转移中也起着重要的作用。
2、提高作物抗性
菌根真菌还可以保护植物免受某些根系病原体的感染，改善植物与水的关系，增强植物的生长，增加植物对盐的耐受性。有相关研究报道，菌根真菌可以降低由根病原菌，细菌和线虫引起的疾病的严重程度。菌根真菌可以通过减少农民对化肥和农药的依赖和使用来改善国家及其农业的生态环境。可直接将其引入田间或间接通过苗圃生产菌根真菌感染的幼苗从而提高幼苗的成活率进而达到减少农药、化肥的使用。
3、提高作物产量 菌根真菌提高作物产量，特别是在贫瘠的土壤中，许多作物生长在酸性土壤中，在这些土壤中它们的生长常常受到低磷供应的限制。在这种情况下，适当的菌根真菌可以大大地增加通过增加植物的磷摄取来提高作物产量。除了磷吸收外，菌根真菌还可以增强相对移动的微量营养素，特别是锌和铜的吸收。菌根真菌可以介导磷，碳和氮在植物间的转移，当缺乏氮的土壤中有豆类和非豆类生长时，氮的流动通常发生在豆类与非豆类之间。在土壤中存在大量的菌根真菌，可用于苗圃和田间作为化学肥料和农药的替代品。
菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展
黑龙江农业科学２０２３(１０):１２６Ｇ１３１HeilongjiangAgriculturalScienceshttp://hljnykx．haasep．cnDOI:１０．１１９４２/j．issn１００２Ｇ２７６７．２０２３．１０．０１２６高明含,李丽丽,杨洪一,等．菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展[J]．黑龙江农业科学,２０２３(１０):１２６Ｇ１３１．菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展高明含１,李丽丽２,杨洪一１,３,李红艳２,田新华２,张 玲２(１．东北林业大学生命科学学院,黑龙江哈尔滨１５００４０;２．黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨１５００８１;３．黑龙江省酶与类酶工程重点实验室,黑龙江哈尔滨１５００４０)摘要:菌根是自然界普遍存在的一种植物共生体,菌根真菌与植物的互惠共生关系可促进土壤中矿质养分的活化与释放,提高土壤养分生物有效性,从而改善植物营养状况.本文分别从菌丝结构、生理生化、分子生物学等几个方面对菌根真菌如何摄取氮、磷元素,氮、磷代谢转运的分子机理,以及菌根真菌对植物吸收氮、磷的影响等方面的研究进展进行综述,并探讨了目前存在的主要问题与未来的研究重点.关键词:菌根真菌;氮素;磷素;转运蛋白基因
收稿日期:２０２３Ｇ０３Ｇ１６基金项目:黑龙江省自然科学基金项目(LH２０２０C１０１);黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(YB２０２２Ｇ０４);黑龙江省博士后科研启动金(LBHＧQ１６２０３).第一作者:高明含(１９９６－),女,硕士研究生,从事微生物学研究.EＧmail:g１１３２８９８２００＠１６３．com.通信作者:李丽丽(１９７８－),女,博士,研究员,从事微生物学研究.EＧmail:１８８３０７０１＠qq．com. 自然界中的生物在漫长的进化过程中,建立了有助于生物生存及物种延续的复杂的相互作用网络.地球上大部分植物根部都有菌根真菌定殖,其宿主植物包括森林树木、野草和农作物,分布于高山和寒带、热带森林、草原和农田等环境中.菌根真菌依赖宿主植物,在根际进行生命活动并与宿主植物的根系互惠共生,一些植物甚至必须依赖菌根真菌的定殖来生存.大多数菌根中,植物为真菌提供碳水化合物,而真菌为植物提供必需的矿物、水分,以及增加植物对生物胁迫的耐受性,从而提高宿主植物的适应性.传统农业生产中往往施用农药与化肥,忽视了菌根真菌等有益微生物的生物学作用.在未来的可持续生态农业体系中,菌根真菌具有巨大的应用价值.菌根一词源自希腊语中的“真菌”和“根”.菌根真菌在土壤中形成广泛的菌丝网络,可以连接整个植物群落,提高营养转移水平.菌根生长出专门的区域,称为共生界面,与寄主植物相互作用.受研究手段限制,在分子生物学出现之前,菌根的研究一般为描述性方法,“组学”时代的到来使人们更加深入了解真菌与植物如何相互作用相互影响,而高通量技术、真菌、植物和相关微生物的基因组测序、转录组学分析、突变体集合的可用性、RNA干扰系和用荧光标签转化的植物,这些科技手段使植物Ｇ微生物相互作用及其对养分吸收转运机制更加明晰.本文对菌根真菌摄取氮、磷元素及其代谢转运的分子机理和菌根真菌对植物吸收氮、磷的影响等研究进展进行了综述,以期为研究菌根真菌对矿质养分活化的机制奠定基础.１ 菌根真菌简介德国学者弗兰克发现一些土壤真菌会与植物根系形成对植物生长有利的互惠共生体,真菌从植物中摄取碳水化合物的同时帮助植物从土壤中吸收矿物元素和水分,这种共生体称为菌根(Mycorrhizae).菌根真菌根据形态学特征分为外生菌根真菌(EctomycorrhizalFungi,EMF)、内生及内外生菌根真菌(Ectoendomycorrhizas,EEM)[１].EMF菌丝形成一层致密的菌套,在根部皮层的细胞间隙包围细胞并形成的网状结构,该结构称为哈蒂氏网,是外生菌根形成的重要标志,哈蒂氏网通常只侵入外皮层组织的细胞间隙,不侵入细胞内部[２].在丛枝菌根中,菌丝穿过植物根细胞皮层,形成细胞内菌丝团和分枝菌丝,延伸到内部皮层细胞,在细胞里产生树状的丛枝,菌丝被丛枝周膜包裹[３].菌根真菌侵入植物根后,根的直径变粗,外延的真菌菌丝增加了营养交换的面积,菌根共生增加了植物对氮、磷、钾等营养的吸收效率.２ 菌根真菌与氮素氮素是生物生长的必需元素之一,是植物生长的主要限制养分,参与许多化合物如酶、氨基酸、叶绿素、维生素、核酸的合成.但大多数植物难以利用复杂的有机化合物,它们依靠菌根真菌庞大的菌丝网络来吸收同化土壤中的无机氮和有机氮,所以菌根是生态系统中营养循环的重要一环.６２１Copyright©博看网. All Rights Reserved. １０期 高明含等:菌根真菌促进植物氮磷吸收的研究进展 ２．１ 菌根真菌对氮源的利用２．１．１ 对无机氮的利用 在生态系统中,土壤中的氮大部分是以有机形式存在,而立即提供给植物使用的无机氮,如铵盐和硝酸盐,因为静电作用被固定在土壤胶体上,所以在土壤中的总氮占比非常低.研究表明,菌根真菌的细胞膜上具有运输NH＋４、NO－３和谷氨酰胺的转运蛋白,菌根真菌与植物根系形成共生关系后,菌根真菌可直接吸收利用土壤中的硝态氮和氨态氮供给宿主植物利用[４].不同的菌根真菌对不同的无机氮源利用倾向不同.大多数的EMF通常以氨盐作为主要的无机氮源,这是因为EMF吸收硝酸盐后需消耗更多的能量将其还原为铵,如白松露(Tuberborchii)[５Ｇ６]、毒蝇伞(Amanitamuscaria)[７].然而,有些EMF偏好利用硝态氮,如双色腊蘑(Laccariabicolor)[８]、彩色豆马勃(Pisolithustinctorius)[９],这些EMF能够产生硝酸还原酶和蛋白酶,它们的基因组中同时也存在硝酸盐转运体、硝酸盐还原酶,使其能吸收利用硝酸盐.因此,EMF利用无机氮源的差异可能与是否有硝酸还原酶以及同化NH＋４的途径有关.此外,铵盐存在时,EMF对硝酸盐的摄取会被抑制[１０];也有研究对丛枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizasfungi,AMF)利用氨态氮和硝态氮的能力进行比较,在两种氮源并存时发现AMF更倾向于利用NH＋４[１１].Tanaka等[１２]使用网隔分室系统研究表明AMF的菌丝吸收转运至玉米１５NH＋４的量大约是１５NO－３的１０倍.总体来看,氨盐是相对容易被菌根真菌吸收、利用的氮源.２．１．２ 对有机氮的利用 土壤中有机氮大多数结构复杂,不能被植物直接利用,他们很大程度上依赖于与其共生的菌根真菌,通过分泌酰胺酶、蛋白酶等水解酶,将复杂的有机物分解成小分子氮,通过根外菌丝质膜上的载体吸收运送到宿主植物根系中.AMF可以吸收利用尿素、蛋白质、几丁质等有机氮,其中吸收尿素比其他有机氮源更快[１３].EMF能分泌一系列肽酶来利用土壤中的蛋白质,产生短肽产物[１４];杜鹃花类菌根(EricoidMycorrhizas,ERM)真菌可分泌几丁质酶、蛋白酶、糖酶等酶类,可从复杂的有机物中吸收氮[１５].Talbot等[１６]发现菌根真菌普遍含有氨基酸转运蛋白,并且可以利用至少１种氨基酸.综上,不同的菌根真菌吸收氮素的能力不同,有的倾向于利用无机氮,有的则通过分泌特定的酶来分解复杂有机物,从而能够利用有机氮.２．２ 菌根真菌的氮代谢途径氮元素在菌根共生体中被吸收后,首先被有机化为精氨酸,经过多聚磷协同作用,由根外菌丝传递给根内菌丝,再传递给宿主植物.菌根真菌的氮代谢研究中,目前对AMF研究的较为深入.土壤中的氮一旦被转移到AMF的细胞质中,经一系列酶促反应被同化为精氨酸,精氨酸是菌根真菌吸收利用氮素的重要中间产物,其通过菌丝转运至根内组织;当土壤中的NH＋４经真菌膜上的转运蛋白进入菌丝体后,主要通过谷氨酰胺合成酶Ｇ谷氨酸合成酶(GSＧGOGAT)途径被迅速同化为氨基酸[１７];当土壤中的NO－３被AMF吸收后,NO－３被硝酸还原酶(NR)还原为亚硝酸盐,随后被亚硝酸还原酶(NiRs)转化为NH＋４,再经过GSＧGOGAT的联合作用,以及脲循环途径合成氨基酸[１４].在氮代谢途径中GS和NR是关键酶,其活性的高低代表了真菌吸收氮素的强弱.此外,在氮素同化过程中还有另外一种途径,就是在有NAD(P)参与的谷氨酸脱氢酶(GDH)作用下合成有机氮,该途径在正常氮素供应条件下,GDH同化的氮素较少[１８].氮转化成精氨酸后,转运至根内菌丝中,再经过脲循环形成铵态氮,并通过真菌氮离子泵把NH＋４托运到菌根Ｇ植物交界处之间的空隙,然后在植物离子泵的作用下,完成植物细胞对氮的吸收过程[１９].２．３ 菌根真菌增强寄主植物对氮吸收的机理２．３．１ 对无机氮的吸收机理 菌根真菌之所以能够吸收土壤中机氮来满足宿主植物对于氮素的需求,原因在于菌根真菌具有从土壤中捕获铵离子和硝酸盐的转运体,以及编码利用有机氮源所必须的一套酶和转运体.目前分别从AMF、EMF中分离出７个铵盐转运蛋白基因,属于Mep/Amt多基因家族,这些转运蛋白基因分别是AMT１、AMT２、AMT３[２０Ｇ２１].以AMF为例,GintAMT１是一种高亲和力的NH＋４转运体,在低NH＋４供应条件下GintAMT１可被高度诱导,但在高浓度NH＋４的重新供应后被下调[２１],因此,GintAMT１可能在缺少NH＋４的条件下,如在酸性土壤中获取NH＋４的过程中起着关键作用;GintAMT２为高亲和力的NH＋４转运体[２０],而GintAMT３为低亲和力的NH＋４转运体,细胞内氮含量的高低可以调节NH＋４转运蛋白的表达.也有研究者分别从EMF和AMF中分离出３个与NO－３转运相关的转运蛋白基因HcNrt２[２２]、TbNrt２[２３]和GiNT[２４],并证实NO－３可以诱导这７２１Copyright©博看网. All Rights Reserved. 黑 龙 江 农 业 科 学１０期些基因的表达.基于菌根真菌种类的多样性,推测还存在更多的转运蛋白基因及其功能尚待发现.２．３．２ 菌根真菌对有机氮的吸收机理 土壤中的氮元素大多为有机氮,不能被植物直接利用,而菌根共生体可以吸收一些简单的有机氮,如谷氨酸、甘氨酸等.在菌根真菌中目前发现了４个与氨基酸转运相关的蛋白基因,２个是从EMF毒蝇伞(Amanitamuscaria)[２５]和粘滑菇(Hebelomacylindrosporum)[２６]中发现的,２个是在AMF摩西球囊霉(Glomusmosseae)中发现的,其为参与跨真菌膜运输氨基酸的氨基酸渗透酶GmoＧsAAP１.GmosAAP１被证明通过质子耦合和能量依赖的过程来运输脯氨酸,并显示出对中性、非极性和疏水性氨基酸的相对特定底物谱,其他一些氨基酸,如丝氨酸、甘氨酸和谷氨酰胺也能与该转运体结合[１６].另有研究显示,EMF也含有转运尿素和多肽的转运蛋白基因:PiDur３[２７]、HcPTR２A和HcPTR２B[２８].虽然菌根真菌为寄主运输氮,但是也会保留一部分氮来满足自身需求.在氮充足的条件下,菌根真菌会保留不同量的氮维持自身需求,但在氮有限的条件下,真菌仅将一小部分吸收的氮转移到植物中,这可能会加剧宿主植物的氮缺失[２９].３ 菌根真菌与磷元素磷作为植物生长的必需营养元素,在植物生长、发育、代谢过程中发挥重要作用.自然界中磷存在形式分为有机磷和无机磷两种,只有一少部分可直接被植物吸收利用,且磷极易被土壤吸附和固定,导致土壤中磷有效性较低,土壤缺磷制约了大多数作物的生长[３０].植物克服磷匮乏的一种主要方式是形成菌根共生体,延伸的菌丝网络增加吸收表面积,提高在耗竭区以外吸取磷酸盐养分的能力.３．１ 菌根真菌改善植物磷的吸收土壤中的磷具有难迁移性和难溶解性[３１],如果磷补充不足很容易围绕植物根系产生磷耗竭区.以AMF为例,AMF根外菌丝体围绕着宿主植物的根系产生庞大菌丝网络,向四周磷营养充分的区域延伸,吸收磷素和水的空间远远大于植物根系,所以在磷素缺乏区AMF菌丝吸收磷比植物根系更有优势.Zheng等[３２]研究AMF菌丝能生长在土壤缝隙中,并将所吸收的磷元素沿着菌丝体传送至宿主植物.同时AMF菌根中存在一种独特的信号级联,被称为氧化还原Ｇ生长素Ｇ独角金内酯(Strigolactone,SL)系统信号级联.土壤中若存在AMF,真菌菌丝会通过SL系统信号级联吸收有机磷传递给宿主植物,增加土壤有机磷的吸收[３３].此外,菌根真菌对植物生产力的作用也会受到土壤有效磷含量的影响.土壤有效磷含量低时,更有利于AMF与植物共生,促进植物群落提高生产力;土壤有效磷含量高时,会抑制菌根真菌生长及孢子的发育,降低菌根真菌的侵染率或者植物直接通过根系来吸收磷素满足自身需求,降低了宿主植物对AM的依赖性[３４].而EMF的磷营养吸收策略与AMF略有不同,EMF真菌会在宿主植物的短侧根周围形成一个菌丝套,并渗透到表皮和皮质细胞之间,形成高度分支的哈蒂氏网结构,通常养分和碳在真菌Ｇ植物的界面之间转移[３５Ｇ３６].总之,菌根共生可以加强广泛的树木类群对磷的获取,尤其当该元素在土壤中较贫乏时.３．２ 菌根真菌对土壤磷素的摄取机制菌根共生的植物有两种方式从土壤中吸收磷元素,一种是通过植物根部的表皮细胞以及菌根真菌延伸的菌丝来直接吸收土壤中的磷素,这种吸收方式速度较慢且消耗能量较大;另一种是菌根真菌的菌丝表面存在高效的磷酸盐转运系统,主动并广泛地吸收土壤磷素,是植物在磷胁迫环境下吸收磷素的重要方式.３．２．１ AMF的土壤磷素摄取机制 AMF之所以具有水解无机磷的能力,是因为其根外菌丝会分泌有机酸,提高土壤磷酸酶活性,能够与土壤中的磷等离子发生络合作用,降低菌丝根际pH,溶解矿物释放磷元素,继而供给宿主植物.不仅如此,AMF矿化难溶的有机磷也伴随着根际解磷细菌的协同作用,解磷细菌产生有机酸,使土壤酸化,螯合Fe３＋、Al３＋、Ca２＋等金属离子从而将磷酸根释放出来,促进有机磷溶解,提高土壤有效磷含量[３７].菌根真菌凭借高亲和力磷转运蛋白发挥作用,增强土壤有效磷的摄取和再传输.目前,AMF中已鉴定出的磷转运蛋白有GvPT、GiPT和GmosPT,在低磷情况下促使根外菌丝增强对磷转运蛋白基因的表达,促进菌根对土壤中磷的吸收[３８].３．２．２ EMF的土壤磷素摄取机制 EMF对无机磷的摄取方式与AMF类似,但多数EMF溶解无机磷的能力有限,如马勃和牛肝菌等对无机磷盐的溶解率为０．５％[３１].在矿化有机磷过程中,EMF自身能够释放有机酸(草酸、乙酸、苹果酸８２１Copyright©博看网. 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菌根菌在林业中的作用
2010.6B中国林业技术一、菌根功能及作用机理1.菌根能加速树木生长。2005年，河北省苏木营林场采用菌剂处理,发现对白皮松苗高、地径、干质量、侧根等方面有显著的促生作用，并且提高了苗木氮、磷、钾及叶绿素的含量。另外有研究发现,外生菌根对辽东栎幼苗的生长有明显的促进作用，有菌根幼苗的生物量、株高均高于无菌根幼苗，有菌根幼苗的氮磷含量分别为无菌根幼苗的1.7倍和2.2倍。2.菌根能改善树木水分、养分代谢。菌根有密集的菌丝网，增强吸收各种矿物营养的能力，特别是对磷的吸收更为显著。有许多菌根类型，尤其是担子菌的菌丝在土壤中能延伸很长。大量菌根和菌丝使更多的营养元素吸收到菌根中，供给寄主树木。土壤中,几乎有95％～99％的磷是以不可给态存在，菌根菌产生磷酸酶，使不可给态磷转化为可给态磷。菌根菌还能增加对铜、锌等微量元素的吸收。有些树种如松树和橡树，种植在缺少外生菌根的土壤上就不能成活或生长不良，必须接种菌根真菌后才能成活和正常生长。菌根真菌能分解土壤中的有机质，加速土壤养分循环，改善土壤结构，提高土壤中养分的有效性。有的菌根菌能直接固定空气中的游离氯素，促进植物对碳水化合物的合成，对防止地力衰退、促进林木生长起到重要作用。3.菌根菌能产生生长激素。菌根菌能产生赤霉素、维生素、生长调节素、吲哚乙酸等，这些生长激素在形成菌根之前就能对植物根系的生长发育起刺激作用，从而促进植物生根、萌发和生长。4.菌根可提高树木抗性。1989年，苏木营林场针对外生菌根菌的拮抗作用做了室内的研究，结果表明，外生菌根菌不仅能杀死病原菌的营养体，而且能以病原菌为营养，生长十分茂盛，能抑制病原菌繁殖体及休眠体的形成；外生菌根菌能分泌非挥发性的杀菌活性物质,使病原菌的细胞质消解，有的杀菌物质能耐60℃的高温；菌根菌亦能分泌挥发性活性物质；菌根菌还能借助侵入椎或直接穿入病原菌菌丝进行寄生生活。1999年，苏木营林场采用外生菌根针对桉树青枯病进行研究，结果表明，8个菌株对青枯病菌均有不同程度的抑菌效果；菌根化苗木可降低发病率40％～72.78％；菌根化苗在重病区造林，发病率比未接种苗降低20％～38.9％。在新造林地上造林比未接种苗降低11.8％～2.5％。菌根还可以帮助宿主适应盐碱环境，通过增加植株对磷等矿质营养元素的吸收，改善盐胁迫引起的营养亏缺；改变植物体内离子平衡，降低其生理毒害；增加植株对水分的吸收和利用能力，缓解生理性干旱；还有些菌根真菌能寄生在致病菌上形成重寄生，将致病菌溶解或杀死。外生菌根菌对树木根部病害病原菌的拮抗作用优于世界公认的生物防治制剂。二、菌根生物技术在林业中的应用。1.在树木引种上应用菌根真菌接种，获得成功的实例很多。例如，浙江省长兴县林科所1980年采用菌根土接种引种湿地松成活率达98％。2.在逆境造林中应用，能大大提高林木在不良环境中的造林成活率，促进林木在逆境中的生长质量。尤其在贫瘠土地上或露天矿的废墟上采用菌根化的苗木进行造林，效果显著。有关试验表明，采用菌根化苗木造林成活率可提高2～3倍，苗木各项生长指标提高3～4倍。3.许多学者都把接种菌根菌作为生物防治林木幼苗根部病害的一种手段，并取得显著效果。在火炬松幼苗上接种彩色豆马勃形成外生菌根，能有效地防治立枯丝核菌所造成的病害，提高松苗成活率。乳牛肝菌在苗圃对油松幼苗进行生物防治猝倒病，也取得同样效果。4.菌根可以制成菌肥、根菌剂，广泛用于林业育苗。这种苗木具有适应性强、存活率高、生长快（1年生菌根苗大小与一般苗圃2年生苗相当）以及移栽后没有缓苗期等优点。菌根苗木在立地条件差的地方，可以体现出苗木成活与生长快的效果。河北省承德市辖区内由于常年干旱少雨，现存未造林地大部分为需复绿的矿区，将菌根广泛应用在这些矿区复绿中，有利于提高所育苗木质量、造林成活率和保存率。菌根菌在林业中的作用■杨帆54
丛枝菌根真菌对桉树吸收Cu和Zn的作用研究
第３１卷第２期 ２０１３年６月 广西师范大学学报：自然科学版 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ Ｖｏ１．３１ Ｎｏ．２ Ｊｕｎ．２０１３
丛枝菌根真菌对桉树吸收Ｃｕ和Ｚｎ的作用研究
黄佳玉，谈宇，廖妤婕，王维生，王英辉
（广西大学环境学院，广西南宁５３０００４）
摘要：通过盆栽实验研究摩西球囊霉（Ｇ．ｍ）对桉树幼苗吸收Ｃｕ和ｚｎ的作用。及其对Ｃｕ／Ｚｎ交互作用的影 响。桉树苗栽培在含Ｃｕ（Ｏ、１Ｏ、２５、５０ ｍｇ・ｋｇ ）或／和Ｚｎ（Ｏ、５０、１００、２００、３００、５００ ｍｇ・ｋｇ ）的模拟污染土 壤中，接种Ｇ．ｍ，８周后收获，分别测定桉树苗的生物量、菌根侵染率及Ｃｕ和Ｚｎ含量。结果表明：①根部Ｇ．ｍ 的侵染率为２ｏ ～３５ ，外加Ｃｕ和Ｚｎ对侵染率无显著影响。②接种Ｇ．ｍ可使桉树苗生物量增加１～３倍； 显著性降低桉树苗中Ｃｕ和Ｚｎ的含量（Ｐ＜Ｏ．０５），分别减少５％～４Ｏ 和５Ｏ ～８Ｏ 。⑧未接种Ｇ．ｍ时，土 壤中外加的Ｚｎ使桉树苗中Ｃｕ的含量显著减少（．Ｐ＜０．０５），而Ｃｕ对桉树苗中Ｚｎ的含量无显著影响。接种Ｇ． ｍ后，土壤中外加的ｚｎ亦使桉树苗中Ｃｕ的含量显著减少（Ｐ＜Ｏ．０５），而Ｃｕ也能显著降低桉树苗中ｚｎ的含 量（Ｐ＜Ｏ．０５）。 关键词：丛枝菌根真菌；桉树；Ｃｕ；Ｚｎ；交互作用 中图分类号：￥７１８．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１～６６００（２０１３）０２—０１１８～０５
桉树是一种高效速生树种，在１９世纪末引入我国，其种植面积在２０世纪９０年代中期迅速扩大，至 ２０１１年，中国桉树人工林的种植面积已超过３．６×１０ ｈｍ ，仅次于巴西和印度居世界第３位［】］。随着桉树
种植面积的增大，桉树可能引起的生态效应也逐渐显现并引起广泛争议。桉树生态问题的争论焦点是“抽
水机”、“抽肥机”、“绿色沙漠”。有一些文献报道了桉树循环利用土壤中营养元素Ｌ２ｑ 和吸收积累重金属元
丛枝菌根真菌对氮素的吸收作用和机制
第２４卷第６期 ２００８年ｌ２月 山西大同大学学报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｄａｔｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏ１．２４．Ｎｏ．６ Ｄｅｃ．２０ｏ８
丛枝菌根真菌对氮素的吸收作用和机制
李侠。，张俊伶
（１．山西大同大学农学院，山西大同０３７００９；２．中国农业大学资源环境学院，北京１０００９４）
摘要：丛枝茵根真菌可以与绝大多数陆生植物共生，它可以吸收铵态氮、硝态氮、一些氨基酸和一些复杂的 有机氮素，吸收的氮素在根外茵丝中转化成精氨酸，并以这种形式运输到根内茵丝，在根内茵丝和根细胞界面，精氨 酸再进一步转化为ＮＨ 后转移到宿主植物体，参与植物氮素代谢，而转移的氮量及对宿主植物氮营养的贡献与宿主 植物、真菌以及基质养分和水分条件有关．
关键词：铵态氮硝态氮氮素吸收丛枝茵根 中图分类号：Ｑ９３９．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７４—０８７４（２００８）０６—００７５—０４
丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ，
ＡＭＦ３是一类内生菌根真菌，它普遍存在于世界各地
的土壤中，能够侵染植物根系形成菌根共生体，其 寄主包括一些苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被
子植物，是迄今发现的所有类型的菌根真菌中寄主
种类最全、数量最多的一类真菌．据统计，地球上
约９０％的维管束植物都能形成丛枝菌根ｆｌ１．对丛枝
菌根而言，分布在根内的菌丝称作内生菌丝或根内
菌丝，分布在土壤中的菌丝称为外生菌丝或根外菌
丝Ｉ２】．根外菌丝具有从土壤中吸收养分和水分供植
物利用等功能，作为交换，丛枝菌根真菌可以通过
根内菌丝从植物根系中获得碳水化合物和其它一
些生长物质供自身生长发育所需．其吸收养分的作
用主要表现在促进宿主植物对土壤中移动性较低
的元素如磷、锌、铜的吸收Ｉ １，其中以丛枝菌根真菌
促进植物对磷吸收的作用尤为突出，并且在这方面