烟草花叶病毒01

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烟草病毒病的发生与防治

烟草病毒病的发生与防治

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烟草病毒病的发生与防治

作者:张西娟 李伟 周昕 刘起业

来源:《现代农业科技》2015年第16期

摘要 介绍烟草病毒病的发生类型、发病原因、发生症状,并提出相应的防治技术,以为烟农有效防治烟草病毒病、减轻病害损失、提高收入水平提供参考。

关键词 烟草病毒病;发病原因;症状;防治技术

中图分类号 S435.72 文献标识码 B 文章编号 1007-5739(2015)16-0141-01

烟草病毒病,又称烟草花叶病,在烟草种植过程中普遍发生。烟草感染病毒后,破坏了叶绿素,减弱其光合作用,叶片发生畸形,生长停止。病害发生后,由于烟叶的内在品质受到严重的影响,导致烘烤环节不易操作,等级比例严重失调,上中等烟比例下降。据调查,每年因病毒病造成的烟草产量损失达20%以上,部分重病烟田甚至出现绝产现象。为降低发病率,提高产、质量,根据多年实践及研究,现就病毒病的类型、侵染循环条件及综合防治技术作简要介绍,以供参考。

1 发生类型

已有的研究表明,能导致烟草花叶病的病毒主要有TMV(普通花叶病毒病)、CMV(黄瓜花叶病毒病)、PVY(马铃薯Y病毒病)等3种[1]。大部分地区以几种病毒病混合发生为主。2015年山东局部烟区发病较重的即为3中病毒病混合发生。

2 发病原因

烟草病毒病病毒在已烤烟叶、病株残体、多年生树木及农田杂草等其他寄主植物上都能越冬存活,主要通过蚜虫、汁液接触摩擦、嫁接等方式传播,因此发病诱因大致归纳为以下几个方面。

2.1 自然条件下蚜虫是烟草病毒病的主要传毒介体

大量研究表明,蚜虫是传播病毒病的主要介体。越冬病毒可在多年生植物上连续侵染,通过蚜虫迁飞向烟田转移,烟蚜发生量与大田发病率成正相关,一般危害高峰出现在有翅蚜量出现后约10 d。6—8月3个月的天气条件如适宜蚜虫生长繁殖,蚜量大,病害发生则重,凡蚜虫防治及时的烟田,发病程度较轻。

芷江县烟草花叶病的发生与防控药剂筛选

芷江县烟草花叶病的发生与防控药剂筛选

南方农业SouthChinaAgriculture第18卷第1期Vol.18No.12024年1月Jan.2024

烟草病毒病是烟叶生产中的一类重要病害,发生普遍,严重影响烟草的产量和质量,平均发病率近20%,严重可达60%,有的田块发病率可超过80%,甚至绝收。目前,已从烟草上分离出病毒47种,包括烟草普通花叶病毒(TMV)、黄瓜花叶病毒(CMV)、马铃薯X病毒(PVX)及马铃薯Y病毒(PVY)等[1]。TMV是引起烟草花叶病的典型成员,TMV的主要侵染源来自带毒的种子、土壤及带毒烟苗等。主要传播途径有摩擦产生微伤口传播和昆虫介体传播。一是烟草种植生产过程中的农务操作常产生微伤口。烟草幼苗阶段的间苗等操作,使烟苗受到感染;在烟草营养生长阶段,施肥、打底叶、覆膜等操作使烟叶摩擦受伤,增加感染花叶病几率;烟株现花蕾后,封顶、采摘等操作也会导致花叶病害的传播[2]。二是通过刺吸式口器昆虫进行汁液接触传播。可侵染茄科、葫芦科及十字花科等36科植物[3-4]。早期发病的植株节间缩短,较正常植株矮化严重,生长缓慢,一般不能正常开花结实且易脱落;发病初期的嫩叶叶脉络清晰,叶脉周边叶肉组织颜色变浅,直至成半透明状;叶片黄绿相间,且由于病毒在叶片组织内不断增殖,导致叶片部分叶肉细胞增大,叶片整体呈薄厚不均一的黄绿色相间花叶状[5]。20世纪70年代后,烟草花叶病多为TMV和CMV混合侵染引起。烟草病毒病为害造成的经济损失远超过真菌病害[6]。目前烟草花叶病最主要防控方法是通过种植抗病品种,但由于品种抗性易丧失,且品种抗性常与品质性状相矛盾,所以仍缺乏行之有效的防治措施。TMV的防控药剂包括植物生长调节剂、蛋白抑制剂和生物制剂等,一般防效为20%~60%,可有效缓解由病毒病引起的各种症状[7]。前些年,伍小良等将植物生长调节剂芸薹素内酯及宁南霉素两种生物制剂进行防治烟草花叶病侵染烟草田间试验,防治效果均达70%左右,是较为理想的防治烟草花叶病的药剂[8],如今二者仍广泛应用于大田防控中。从植物中可提取出对烟草花叶病毒具有抗性的物质,左安建等对27种植物提取物的抗TMV活性进行筛选,提取物对TMV有不同的作用:治疗作用、侵染保护作用、体外钝化作用、抑制增殖作用,不同作用对TMV的最高抑制率在51%~62.2%,更有22种植物提取物对TMV增殖的抑制活性高于或相当于对照宁南霉素处理,其中水麻、香丝草处理的病毒含量相当于健康烟叶,表明其能完全抑制TMV增殖[9]。近几年,将具诱抗性的新物质用于诱导烟草对TMV病毒产生抗性进而收稿日期:2023-08-05基金项目:中国烟草总公司湖南省公司怀化市科技项目(JSCX-2021-03)。作者简介:彭建斐(1984—),硕士,高级农艺师,主要从事烟草病虫害研究。E-mail:*******************。*为通信作者,E-mail:***************.cn。彭建斐,莫其会,邓泽征,等.芷江县烟草花叶病的发生与防控药剂筛选[J].南方农业,2024,18(1):165-168.芷江县烟草花叶病的发生与防控药剂筛选彭建斐1,莫其会2,邓泽征1,姚廷山2,马冠华2*(1.湖南省烟草公司怀化市公司,湖南怀化418000;2.西南大学植物保护学院,重庆400716)摘要烟草普通花叶病毒(Tobaccomosaicvirus,TMV)病是严重为害烟草的重要病害之一,选择高效的防控药剂以减少烟草经济损失十分重要。本研究在调查分析土壤营养元素及当地花叶病发生情况的基础上,于病毒发生初期,通过小区试验研究了2亿CFU·mL-1沼泽红假单胞菌PSB-S悬浮剂、2%宁南霉素水剂和0.5%几丁聚糖水剂3种药剂对烟草花叶病毒病的防控效果。结果表明,2亿CFU·mL-1沼泽红假单胞功PSB-S悬浮剂的防效最高,为66.03%,可为烟草花叶病毒病的防控药剂选择提供参考。关键词烟草花叶病毒病;药剂;小区试验;沼泽红假单胞菌中图分类号:S435.72文献标志码:ADOI:10.19415/ki.1673-890x.2024.01.036

利用烟草花叶病毒瞬时表达目的基因

利用烟草花叶病毒瞬时表达目的基因

利用烟草花叶病毒瞬时表达目的基因

一、实验目的

蛋白瞬时表达方法已被用于烟草当中,例如来定位绿色荧光蛋白等标记物标记的目的蛋白的亚细胞位置,或者在不利用转基因植物的条件下生产和诱导大量蛋白。可利用基因工程改造后的根癌农杆菌来引导目的基因进入烟草叶中进行表达。

二、实验原理

烟草花叶病毒(TMV)表达载体 30B是一个目前广泛应用的植物病毒表达载体,但用其生产外源蛋白时,必须先将它体外转录成RNA,才能被用来接种宿主植物。但RNA体外转录费用昂贵、操作复杂。用农杆菌接种法(a-groinnoculation)接种该病毒载体,即将30B cDNA置于花椰菜花叶病毒(CaMV)的35启动子和终止子之间,再将整个表达框架插人到农杆菌T-DNA的左边界和右边界之内,构建成质粒p35S-30B,将转人该质粒的农杆菌注射到植物的叶片中,30B cDNA随T-DNA进人植物细胞后,被转录成可自我复制的RNA形式,进而发生系统侵染。为了检测此接种方式的可行性,绿色荧光蛋白(GFP)报告基因被克隆到p35S-30B中,构建成p35S-30B:GFP,用含有该质粒的农杆菌进行注射操作。

三、实验试剂和仪器

1. 带有病毒表达载体的农杆菌菌株(通常由花椰菜花叶病毒35S启动子驱动)

2. 健康的烟草(Nicotiana benthamiana)植物(3-4周龄)

3. MES / KOH(pH=5.6)

4. 氯化镁

5. 乙酰丁香酮

6. 相应抗性的LB培养基

四、实验步骤

1、准备激活缓冲液

配制母液 MgCl2 1 M; MES (pH 5.6) 100 mM; 乙酰丁香酮(Ace)100 mM。使用时,每1 ml溶液中加入888 μl无菌水,10 μl MgCl2 1 M,100 μl MES (pH 5.6) 100 mM,2 μl乙酰丁香酮(Ace) 100 mM。

2、挑克隆

挑取重组农杆菌单斑接种于含有Kan (50 mg/l) 和Rif (50 mg/l) 抗性的LB 培养基中28℃过夜振荡培养;然后1:100转接到相同抗性的LB培养基中,生长至对数生长期(OD600值约为0.6-0.8),经6000 rpm离心5 min收集菌体

烟草花叶病毒的发现、揭示和生物学意义

烟草花叶病毒的发现、揭示和生物学意义

2014年第49卷第12期’ 生物学通报 55

烟草花叶病毒的发现、揭示和生物学意义

任衍钢 宋玉奇 白冠军 卫红萍

(阳泉师范高等专科学校 山西阳泉045200) 摘要 烟草花叶病毒(TMv)研究在生命科学中具有标志性作用。用TMV作为实验材料, 发现RNA也具有遗传功能,在化学因素的作用下也能发生基因突变。依据TMV的x射线衍 射图像对TMV进行分子结构的建模工作,利用TMV的外壳蛋白基因获得了首例转基因

抗病 毒植株,证明了病原体能引发抗性的观点。

关键词 TMV 发现 揭示 意义

中国图书分类号:Q一1 文献标识码:E 在科学研究中,实验材料是影响学科发展的关 发现、揭示和生物学意义作简要的历史回顾。 键因素之一。在病毒学领域的实验材料中,烟草花叶 1 TMV的发现和鉴定

病毒(Tobacco mosaic virus,TMV)具有标志性的作 TMV是烟草花叶病毒属的代表种,该病毒之 用。TMV是人类最早发现、最早提纯和结晶、最早利 所以能引起重视,与烟草这种当时迅速发展的经济 用

超速离心机和电泳设备检测。以及最早在电子显 作物有关,TMV的侵染能使烟草减产达30%一50% 微镜下观测到的病毒;其RNA最早被证明携带有遗 之多。1886年,在荷兰工作的德国农业化学家麦尔 传信

息并具有侵染性,TMV外壳蛋白(CP)的氨基 (Adolf Mayer)最早研究了导致烟草花叶病的原因。 酸排

列顺序最早被测定并发现其能实现自我组装; 麦尔把烟草花叶病株的汁液注射到健康烟草的叶 TMV是

最早利用病毒CP被作为抗性转基因植株的 脉中,健康烟草也感染了烟草花叶病,由此他认为, 介导物,

最早被证明编码运动蛋白(MP)的病毒 。 烟草花叶病是一种植物传染病。但不是无机物平衡 TMV在病毒

研究中具有重要地位,本文对TMV的 失调所导致的营养病,而是一种细菌病。1892年,

40.袋鼹(Notoryctemorphia目)栖息于南澳、西澳和 5 45l、、.m 500 3‘ i~i—j—j 北疆沙漠,它们穴居于沙中,并将身后的隧道封住, Echymipera TATGCTATTGCATGTCGACACAGTAT—ATGATCGACCATCAAACACTACT 造成一种在沙中“游泳”的表象。袋鼹的眼睛完全被 Dromiciops TGTCCTGCTGCACGTAGACACAGTTT—ATGACCGGCCATCAAACACCACC Vombatus TAATC.r(}cTGCATGTAGACACAGTTT—A个GACCGGcCA个cAAACAccACC 皮肤盖住,直径大约l min,并缺乏晶体和瞳孔,视 Notoryctes TATCCTC-CTACATGTAGACACCGTTI'TATGACCGGCCATCAAACACCACC 神经大大退化。请指出用于表述袋鼹眼睛的正确表 41.1.请从涉及移码突变的密码子开始,写出仇

2021届高三生物一轮复习——烟草花叶病毒感染试验及遗传物质

2021届高三生物一轮复习——烟草花叶病毒感染试验及遗传物质

2021届高三生物一轮复习一一烟草花叶病毒感染实验及遗传物质

知识梳理

1 .烟草花叶病毒对烟草叶细胞的感染实验

(1)实验过程及现象

一蛋白质霁胡苴叶不出现癖包

一 RNA 烟阿I•出现病琏

-RNA + RMA两三;如I卓叶不出现树斑

(2)实验结论:RNA是烟草花叶病毒的遗传物质,蛋白质不是烟草花叶病毒的遗传物质。

2 .病毒重建及其对烟草叶细胞的感染

(1)实验过程及结果

出现HKV的谪斑 出现TM串的病班

HR*, * 病毒后代第强 -TMV

(2)结果分析与结论:重组病毒产生的子代病毒类型取决于提供RNA的病毒类型。

3 .探索结论

DNA是主要的遗传物质,因为实验证明绝大多数生物的遗传物质是DNA,只有少部分生物

的遗传物质是RNA。

[正误辨析

1 .判断关于烟草花叶病毒感染实验说法的正误

(1)烟草花叶病毒感染烟草实验说明所有病毒的遗传物质是RNA( X )

(2)烟草花叶病毒有T型和H型,将T型病毒的RNA与H型病毒的蛋白质结合到一起,组

成一个新品系,用这个病毒感染烟草,则在烟草体内分离出来的病毒有T型的蛋白质和T型

的 RNA( V )

(3)烟草花叶病毒感染烟草后可发生图中的④①②③过程(X )

—mKNA

⑤1A . ■ ■白质

(4)烟草花叶病毒可以不依赖宿主细胞而增殖(X )

2 .判断关于DNA是主要遗传物质说法的正误 烟草花握取

叶病毒一

[MV HRV

|林腺 |降解

分别感染烟耳叶片.叶片上出现病国 (1)只有细胞内的核酸才是携带遗传信息的物质(X )

(2)细胞生物遗传物质的基本组成单位是脱氧核糖核甘酸或核糖核甘醐X )

(3)所有生物的遗传物质都是DNA( X )

(4)细胞核内的遗传物质是DNA,细胞质内的遗传物质是RNA( X )

・考向逐一突破 预测考向总结方法

考向探究遗传物质的思路和方法

「重点剖析」

生物遗传物质的探究实验分析

(1)探究思路

河池烟草病虫信息

河池烟草病虫信息

河池烟草病虫信息

简介

河池是中国广西壮族自治区一个重要的烟草产区,拥有优质的烟草种植环境和丰富的烟草资源。然而,病虫害是影响烟草产量和质量的重要因素之一。本文将对河池烟草常见的病虫害进行详细介绍。 病害

1. 烟草花叶病毒病

烟草花叶病毒病是河池烟草种植中最常见的病毒病之一。该病由多种病毒引起,包括烟草花叶病毒、烟草窄叶病毒、烟草花叶病毒2号等。该病主要通过介体传播,如蚜虫、飞蝇等,也可以通过种子、接种等途径传播。感染后,烟草叶片呈现黄化、畸形、萎缩等症状,严重影响烟草的生长和发育。 2. 烟草青枯病

烟草青枯病是由青枯霉(Rhizoctonia solani)引起的真菌病。该病在河池烟草种植中比较常见。疫病菌以土壤为侵染源,侵染路径一般为种子传播、地下茎的茎基处感染或根际侵染。感染后,烟草植株表现为叶片发黄、出现溃疡、干枯等症状,严重影响烟草的生长和发育。

3. 烟草黑胸病

烟草黑胸病是由黑胸菌(Phytophthora

nicotianae)引起的病害。该病在湿润的气候条件下易发生,在河池等烟草种植区较为常见。感染后,烟草叶片表现为黑色斑点、叶片下垂、叶片干痒等症状,严重时会导致烟草植株死亡。

虫害

1. 烟草烟粉虱

烟草烟粉虱是河池烟草种植中常见的害虫之一。它主要通过吸食烟草汁液为生,并且分泌糖精防御烟草的防御系统。大量烟粉虱的出现会导致烟草叶片出现黄化、卷曲、萎缩等症状,同时也降低烟草的生长速度和叶面积。 2. 烟草斑长管蚜

烟草斑长管蚜是河池烟草种植中的主要害虫之一。它主要通过吸食烟草汁液为生,严重时会导致烟草叶片发黄、生长受限、产量下降等问题。此外,烟草斑长管蚜还会传播烟草花叶病毒等病毒,加重病害的发生和传播。

3. 烟草斑眼蓟马

烟草斑眼蓟马是河池烟草种植中常见的害虫之一。它主要以吸食烟草叶片为食,大量出现时会导致烟草叶片出现斑点、畸形、卷曲等症状,严重影响烟草的产量和质量。

预防和控制措施

烟草花叶病与病毒的发现

烟草花叶病与病毒的发现

谈起病毒的发现,首先要提到的就是烟草花叶病毒。烟草花叶病毒在病毒学发展史乃至遗传学、生物化学以及当代基因工程中起到了里程碑的作用。它使人们了解到什么是病毒、病毒的结构、病毒的侵染、复制以及抗病毒基因工程等等。

1886年,在荷兰工作的德国人麦尔把患有花叶病的烟草植株的叶片加水研碎,取其汁液注射到健康烟草的叶脉中,能引起花叶病,证明这种病是可以传染的。通过对叶子和土壤的分析,麦尔指出烟草花叶病是由细菌引起的。

1892年,俄国的伊万诺夫斯基重复了麦尔的试验,证实了麦尔所看到的现象,而且进一步发现,患病烟草植株的叶片汁液,通过细菌过滤器后,还能引发健康的烟草植株发生花叶病。可是他并没有意识到这一现象的重要意义,反而抱怨他用的过滤器出了毛病。这也难怪, 因为他生活在巴斯德细菌致病说的极盛时代,没有足够的勇气冲破思想上的无形禁区。

1898年,荷兰细菌学家贝杰林克同样证实了麦尔的观察结果,并同伊万诺夫斯基一样,发现烟草花叶病病原能够通过细菌过滤器。但贝杰林克想得更深入。他把烟草花叶病株的汁液置于琼脂凝胶块的表面,发现细菌在凝胶中以适度的速度扩散,而感染烟草花叶病的物质仍滞留于琼脂的表面。从这些实验结果,贝杰林克指出,引起烟草花叶病的致病因子有三个特点:1.能通过细菌过滤器;2.仅能在感染的细胞内繁殖;3.在体外非生命物质中不能生长。根据这几个特点他提出这种致病因子不是细菌,而是一种新的物质,称为“有感染性的活的流质”,并取名为病毒,拉丁名叫“Virus”。

烟草普通花叶病毒病

病害名称 烟草普通花叶病毒病

英文名称 tobacco mosaic virus

发病时期 整个生育期均可发生,但幼苗更易感染。移栽后20d到现蕾期,为发病高峰期,打顶后田间病株主要在烟杈上显症,为害不大。

危害部位 系统侵染,整株发病。病株矮化,病叶畸形、疱斑隆起、叶缘下卷。

特点 病毒侵入植株后,首先在侵染点周围的薄壁细胞增殖,而后进入维管束组织而传染到全株各部分。在22~28℃条件下,染病植株在7d~14d后开始显症。遇到低温变温时症状表现急速,但在持续高温下,病叶可以出现黄褐色坏死斑块。此病极易通过人工摩擦传染,因此,多发于管理差、操作不卫生、营养不良、杂草丛生的苗床或大田。

症状 发病叶片颜色深浅不均,黄绿相间,形成斑驳。

病原特征 植物病毒

防治 培养无病壮苗:严格消毒、卫生操作;避免连作或与蔬菜间作;冬春季土地深翻细耙、冬灌;平衡营养,早起垄;加强炼苗剪叶、深栽,地膜覆盖;早揭膜高培土;栽前栽后喷洒康福多、植病灵、叶面肥等。田间管理时禁止吸烟,按照“先健株后病株”顺序,防止人工传毒。

烟草花叶病毒的检测方法研究进展

烟草花叶病毒的检测方法研究进展

摘要 烟草花叶病毒(TMV)的寄主范围相当广泛,给农业生产带来重大损失,加强对该病毒的检测具有重要意义。在查阅近年来国内外文献的基础上,总结了对烟草花叶病毒的检测方法如直接观测法、电子显微镜检测法、生物学测定法、血清学检测和分子生物学检测法等的研究进展。随着植物种质资源的引进和生态条件的改变,对检测TMV方法提出了更高的要求,因此在实际应用中要综合运用各种检测方法提高检测的准确性。

关键词 烟草花叶病毒;检测方法;研究进展

烟草花叶病毒(tobacco mosaic virus,TMV)是一种RNA病毒,病毒粒体为棒状,长度为300~310 nm、直径18 nm;病毒基因组为单分子线形正义ssRNA,长6 300~6 600 nt;衣壳蛋白由一种多肽组成,分子质量为17~18 kDa。TMV的寄主范围非常广,可侵染的植物达150多个属,主要是一些草本双子叶植物,包括蔬菜、花卉和烟草等,导致烟草和番茄等作物的严重危害[1]。烟草业在我国经济中占据着重要的地位,而烟草花叶病严重危害烟叶的产量和质量,成为优质烟叶生产的因子,是烟叶出口所面临的挑战,同时给我国造成巨大的经济损失。不同条件下同种病毒的症表现状有很大差异,而不同病毒在烟叶上表现为相似的症状,烟草花叶病毒检测对于烟叶病毒的防治提供理论依据,同时也对进一步识别病毒病害和防止病毒传播危害具有重要的实际意义。

1 直接观测法

直接检查植株叶子和茎有无可见的病毒症状。烟草花叶病毒属中大多数病毒的寄主范围较广,对外界环境的抵抗力强,自然传播不需要介体生物,靠植株间的接触(或有时种子)传播。如在烟草上自苗期至大田期可连续发生,早期发病烟株节间缩短、植株矮化、生长缓慢,幼苗被侵染后,新叶的叶脉颜色变浅,而后形成黄绿相间的花叶症;苗期侵染的植株发育缓慢。大田期植株发病,除显示明脉、花叶症状以外,病叶上会形成疱斑,厚薄不匀;叶片出现各种畸形。其缺点是寄主植物出现症状需时较长,取得鉴定结果较慢,且有的病毒并不使寄主表现症状,无法检测[2]。

烟草花叶病毒的发现历程概述

生物学教学

2021年(第

46卷)第

2期

・79・

烟草花叶病毒的发现历程概述

陈 光

(河北省雄安新区安新中学雄安

071600)

摘要本文概述了人类发现的第一种病毒——烟草花叶病毒(

TMV)的发现历程,主要内容包括

TMV走进科学家的视野、

TMV

的性质之争、

TMV化学组成与结构的探索。

关键词

TMV传染性活流质化学组成结构

病毒个体微小

,必须借助于电子显微镜才能观察

,所以在生活中我们几乎察觉不到病毒的存在

,那么

科学家是如何发现病毒的呢

本文仅就人类发现第一种病毒一烟草花叶病毒

(TMV

)的历程作简要叙述

1 TMV走进科学家的视野

1876年

,德国的麦尔

(Adolf Eduard Mayer

)发现烟草

常常会患一种病一烟草花叶病

,这引起了他的关注

麦尔先后用单层滤纸和双层滤纸过滤患病烟草叶子的

汁液

,再用滤液分别去感染健康烟草叶片

,发现前者能

致病

,而后者不能

% 麦尔认为真菌菌体较大

, 在过滤时

已被滤除

,所以烟草花叶病是由更小的细菌引起的

1888年

,俄国的伊万诺夫斯基

(D. Iwanovski

)用

滤孔孔径比细菌还小的尚柏朗过滤器代替滤纸

,重复

了麦尔的实验

% 他发现得到的滤液仍然具有传染性

,

但是他认为出现这种情况是过滤器有问题

,提出这种

传染性可能是分泌毒素的细菌引起的

[1]

o 1897年

,荷

兰微生物学家贝杰林克

(Martinus Beijerinck

)重复伊万

诺夫斯基的研究

,将患病的烟草叶子汁液经尚柏朗过

滤器后

,发现将稀释滤液接种到健康烟草之后也会致

。据此

,贝杰林克认为滤液的这种感染性不是由化

学物质而是由一种具有生命的致病因子引起的

2 TMV的性质之争

1898年

,贝杰林克用琼脂凝胶层析的方法做了一

组实验

,结果显示

:扩散至琼脂凝胶内部的滤液仍然

具有传染性

。贝杰林克根据以上研究结果断定这种病

原体不是细菌

,而是一种小分子物质组成的

“传染活

”[

2]

。同年

,他在论文中提出了

“传染性活流质

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