园林植物育种学——有性杂交育种

第五章有性杂交育种本章教学目的和要求1．理解杂交育种的理论基础。

3．掌握杂交育种的基本操作技术。

2．掌握杂交亲本的选择、选配以及杂交后代选育的要求。

本章教学重点和难点重点：杂交育种的理论基础与操作技术；远缘杂交的障碍及其克服办法。

难点：杂交亲本的选择与选配；杂交后代的选育。

教学内容：第一节杂交育种的概念、类型和意义一、杂交育种的概念与类型•杂交（Cross ）：基因型不同的种或品种进行交配，产生杂种的过程。

•有性杂交育种（Sexual cross breeding ）：通过有性杂交途径获得新品种的方法，即用不同基因型进行杂交，经过基因的分离、重组，创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种。

根据杂交亲本双方亲缘关系的远近，有性杂交可分为近缘杂交和远缘杂交。

1 ）近缘杂交（intraspecific crossing) ：指亲缘关系较近，分类上属于同一种的不同变种或品种间的杂交。

种内杂交2 ）远缘杂交（interspecific crossing) ：指亲缘关系较远的植物间的杂交，一般是不同种、属或是亲缘关系更远的物种间的杂交。

种间杂交，如杏×梅花 e 杏梅。

依据育种程序和育成品种的类型和特点，杂交育种可分为常规杂交育种、优势杂交育种和营养系杂交育种。

1 ）常规杂交育种（conventional cross breeding ）：又称组合育种，指通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种，并对其后代进行培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。

多为近缘杂交，选育新品种的时间短。

2 ）优势杂交育种（heterosis breeding ）：简称优势育种，指利用植物的杂种优势，选用适合的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术培育超亲品种的育种方法。

3 ）营养系杂交育种（clonal cross breeding ）：通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合。

二、杂交育种的意义1 ．杂交育种是重要的传统育种方式。

杂交后基因重组，产生各种变异类型，为选择提供丰富的材料。

基因重组综合双亲的优良性状，从而可以选育优良性状比亲本更多的品种。

杂交可改善基因间的互作，产生新的性状。

杂交育种比选择育种更具创造性和预见性。

2 ．杂交育种是创造新品种、新类型的重要手段。

杂交育种方法简便，效果好，投资少，适合于绝大部分园林植物。

杂交育种成就辉煌，如现代月季的育种，菊花、唐菖蒲、香石竹、百合的育种等。

杂交新品种可以产生巨大的经济效益，如钻天杨×青杨 e 北京杨（克服钻天杨幼苗抗寒差、雨季多病、材质差，青杨生长慢、不耐旱、干材不高、旱季多病）。

三、杂交育种的原理杂交育种包括杂交、选择和自交三个过程。

1 ．杂交的遗传效应①基因重组：综合双亲的优良基因（性状），或利用基因间的互作产生新的性状。

②打破遗传连锁：打破不利基因的连锁，淘汰不利性状。

2 ．选择的遗传效应：改变杂交群体及其后代的基因频率，筛选与目标性状相关的基因，实现优良性状的定向选择。

3 ．自交的遗传效应：促使基因纯合，使目的基因从群体中分离出来。

第二节杂交方式杂交按其参加亲本的数目和方式不同，可分为单交、三交、四交、双交、回交、多父本授粉、聚合杂交等方式。

一、两亲杂交：参加杂交的亲本只有两个1 ．单交（Single cross ）：又称成对杂交，以A × B 或A/B 表示。

有正交、反交之分：若♀ A × B ♂为正交，则♀ B × A ♂为反交。

方法简便、变异较易控制；杂交群体和后代群体规模小，选择相对较易2 ．回交（back cross ）：杂种一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交。

轮回亲本（recurrent parent ）：参加回交的亲本（受体）非轮回亲本（non-recurrent parent ）：只参加一次杂交的亲本（供体）如A × B e F 1 × B e BC 1 或BC 1 F 1 （回交一代）× B e BC 2 或BC 2 F 1 （回交二代）× B e BC 3 或BC 3 F 1 …… V ? BC 1 F 2 V ? BC 2 F 2回交的优点：1 ）增加杂种后代轮回亲本性状个体的比率：[1-(1/2) r ] n r －回交代数n －杂合基因对数2 ）容易将亲本的某一优点转移到杂种中。

回交的应用：•在优良品种中输入抗性基因：栽培的优良品种作轮回亲本•转育雄性不育系和自交不亲和系：待转育品种作轮回亲本•改善育种材料的性状：表现好的品种作轮回亲本•克服远缘杂交的不稔性二、多亲杂交（multiple cross ）：又称复交或复合杂交，参加杂交的亲本为两个以上。

1 ．添加杂交：多个亲本逐个参与杂交。

1 ）三交：（A × B ）× C最后得到的杂种中A 、B 的遗传成分各占1/4 ，C 占1/2 。

2 ）四交：（（A × B ）× C ）× D杂种中A 、B 的遗传成分占1/8 ，C 占1/4 ，D 占1/2 。

如（（英国野生菊×栽培雏菊）×德国雏菊）×日本雏菊 e 大花、纯白、高度重瓣的‘沙斯塔'雏菊。

2 ．合成杂交（双交）：参加杂交的亲本先两两杂交配成单交种，再将两个单交杂种杂交。

即（A × B ）×（C × D ），杂种中A 、B 、C 、D 四个亲本的遗传成分各占1/4 。

优点：将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种中，丰富了杂种的遗传基础，增加了变异类型，可选育出适应性强、综合性状优良的品种。

3 ．多父本混合授粉（自由授粉）A ×（B ＋C ＋D ）e 杂交后代优点：操作简便易行，后代分离丰富，利于选择。

缺点：无法控制花粉来源，容易出现某些退化性状。

4 ．聚合杂交：一种比较复杂的复合杂交目的：将多个亲本的优良基因集中到杂交组合中。

第三节杂交亲本的选择与选配一、亲本的选择亲本选择是指根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。

1 ．亲本选择的意义亲本的基因型及性状表现是杂种后代性状形成的物质基础。

杂交亲本的选择直接影响育种效果，是杂交育种获得成功的重要保证。

2 ．亲本选择的原则1 ）从大量种质资源中精选亲本2 ）尽量选用优良性状多的种质材料3 ）明确目标性状，突出重点，分清主次4 ）选用优良性状遗传力强、一般配合力高的材料5 ）重视选用地方品种6 ）优先考虑数量性状7 ）优先考虑具稀有珍贵性状的材料二、亲本的选配1 ．亲本选配的概念指从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交，即采用哪些亲本配组杂交。

2 ．亲本选配的原则1 ）父母本性状互补即亲本一方的优点能在很大程度上克服另一方的缺点；可以有共同的优点，但要避免共同的缺点。

如上海植物园在培育早菊（国庆）品种时，以普通秋菊（花大、色彩丰富，花期晚）×五九菊（花小，花色单调，花期早），获得了较好的效果。

2 ）选用地理上较远、不同生态型的亲本配组如Platanus occidentalis （美国东部）×P．orientalis （地中海西部）e P．acerifolia 3 ）选用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组如南京林学院进行杉木杂交，以贵州锦屏灰杉与当地杉木的杂交组合，后代生长势最好（二年生苗比自由授粉苗高27% ）；中国月季与欧洲蔷薇杂交，育成现代杂交香水月季等。

4 ）选用配合力高的材料配组5 ）以具有较多优良性状的亲本为母本6 ）考察亲本繁殖器官的能育性和结实性以结实性强的材料作母本，花粉量大的材料作父本。

7 ）注意开花期的不同以开花早的材料作父本，开花晚的材料作母本。

8 ）注意亲本性状的遗传规律3 ．回交育种的亲本选配要求1 ）轮回亲本的综合性状优良，第一代作母本2 ）非轮回亲本的目标性状突出3 ）非轮回亲本的目标性状不能与不良性状紧密连锁4 ）目标性状为隐性时，每回交一代后需自交一代5 ）必要时可进行改良回交（选用同类型的其它品种作轮回亲本，防止多代近交导致生活力衰退）4 ．多亲杂交的亲本选配要求1 ）优良性状多的亲本、遗传力低的亲本或具主要目标性状的亲本后参加杂交2 ）具有显性性状的亲本先参加杂交3 ）隐性目标性状在杂合状态下不能依据表型选择，需自交或互交第四节有性杂交技术一、杂交前的准备工作1 ．熟悉亲本的花器构造和开花习性两性花、单性花；雌雄蕊是否同时成熟；单性花（同株、异株）；自花或异花授粉；传粉媒体（虫、鸟、风）确定花粉采集时期、授粉时期2 ．制定杂交计划3 ．准备杂交工具4．做好花期调整调节播种期；植株调整；温光处理；栽培管理措施；植物生长调节剂处理切枝贮藏法二、杂交的步骤和技术1 ．杂交母株及花朵的选择选生长健壮、发育良好的植株作母株选营养充足、发育完全的花朵授粉；每枝选留3-5 朵2 ．花粉的制备1 ）花粉的采集2 ）花粉的贮藏：花期不遇；亲本相距较远贮藏方法：花粉阴干，分装于小瓶（1/5 ），置于干燥器，于2~3 ℃、阴凉、黑暗条件下保存。

3 ）花粉生活力的测定1 ）直接授粉：统计结实情况（需时长，易受气候条件影响）；授粉后，定期切下柱头，观察花粉萌发情况。

2 ）形态鉴定法3 ）染色法：过氧化氢、联苯胺和α - 萘酚；氯化三苯基四氮唑（TTC ）KI-I 2 、中性红等4 ）花粉发芽试验3 ．隔离、去雄、授粉1 ）隔离（isolation ）：防止外来花粉的污染，父本和母本都需隔离。

空间隔离：种子生产器械隔离：网室、硫酸纸袋等2 ）去雄（emasculation ）：防止自交雌雄蕊未成熟时进行（一般原则：花蕾变松软，花药呈现淡黄色时进行）去雄后套袋并挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等单性花不必去雄，只须套袋隔离（隔离用的袋子一般用硫酸纸）3 ）授粉（pollination ）柱头分泌粘液发亮时进行，可连续授粉2~3 次授粉工具多用毛笔或授粉棒，也可用喷雾器喷洒干燥的花粉授粉后应套袋并挂上标牌，注明父母本、授粉日期等，同时加以登记。

4 ．杂交后的管理1 ）除套袋：柱头枯萎后进行2 ）加强管理花灌木：摘心、去蘖（提高饱满度）病虫害防治、防止人为破坏种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植物，成熟前套纱布袋3 ）杂交种子的采收和贮藏种子成熟后，及时采集杂交种子（注意放标牌）5 ．室内切枝杂交适用于种子小、成熟期短的植物，如菊、杨、柳、榆技术程序：枝条的采集与修剪 e 水培与管理e 去雄、隔离、授粉e 种子采收第五节杂交后代的培育与选择一、杂交后代（杂种）的培育1 ．精心管理，提高杂种成苗率：保证杂种能正常发育2 ．培育条件应均匀一致3 ．根据育种目标采取相应的培育措施：使目标性状的遗传差异能充分表现二、杂种的选择I ．有性繁殖方式杂交后代的选择：1 ．系谱法（pedigree method ）1 ）杂种一代（F 1 ）按杂交组合播种，每组合种植数十株，两边种植亲本。