羊肚菌的研究进展1

第18卷第1期 延安大学学报(自然科学版) Vol.18　No.1

1999年3月 JOURNAL　OF　YANAN　UNIVERSITY March1999

羊肚菌的研究进展Ξ任桂梅 张少刚(延安大学生物系,陕西延安,716000)摘　要　详述了我国羊肚菌的种类、分布、生态环境、形态学、生理生化、人工栽培、深层发酵以及食药用价值等研究进展。关键词　羊肚菌;生态环境;人工栽培;深层发酵

羊肚菌又名羊肚蘑、羊肚莱、阳雀菌、编笠菌等。隶属于真菌中子囊菌亚门(Ascomycotina)

盘菌目(Pezizales)羊肚菌科(Morchellaceae),羊肚菌属(Morchella))

。羊肚菌发生于春末夏初

季节,是子囊菌中最著名的食菌之一。在美国被称为“陆地鱼”,欧美一些发达国家认为它是人体营养的高级补品。德国、法国、意大利、美国等需求量很大、价格逐年上升(在国际市场上,每公斤去柄干品高达153德国马克)。由此可见,羊肚菌是一种具有开发前景的食用菌。人工栽培虽有长出子实体的报道,但栽培试验的重复性差,至今尚不能投入商品化生产。羊肚菌的子实体仍来自野生菌。然而近年来对其栽培感兴趣者越来越多。为了避免人力、物力、财力的浪费,笔者现将多年来收集的羊肚菌诸多特性的研究综述如下,以供栽培研究者参考。

1、种类与分布EmikJacouetant教授在《LesMorilles》(1984)一书中记载,羊肚菌属共有28个种。,分布于亚州、欧州、北美州及大洋州等国家。《中国真菌总汇》记入8种羊肚菌。但根据目前报道资料统计,我国现有羊肚菌12个种:小顶羊肚菌(黑脉羊肚菌、黑羊肚菌)Morchellaangusticeps

Peck、尖顶羊肚菌(圆锥羊肚菌、羊肚子、阳雀菌、蘑菇菌、鸡足磨菇)M.conicaPers.、粗柄羊肚菌(粗腿羊肚菌、皱柄羊肚菌)M.crassipes(Vent)

Pers.exFr.、小羊肚菌(美味羊肚菌、鲜羊肚

菌、阳雀菌、狼肚菌)M.deliciosaFr.、羊肚菌(圆顶羊肚菌、羊肚子、编笠菌、可食羊肚菌)M.es2

culenta(L.)Pers.、普通羊肚菌M.vulgaris(Pers.)Boud、高羊肚菌M.elataFr.、硬羊肚菌M.rigidaKrombh.、开裂羊肚菌M.distansFr.、褐赫羊肚菌M.umbrina.、白羊肚菌Morchellasp、紫变羊肚菌M.purpurascens。分布于我国的西北、西南、华中、华北、华东、华南等地。其中M.esculenta、M.deliciosa、M.conica、M.angusticeps、M.crassipes是比较常见的食用菌。

2　生态环境2.1地形与土质。野生羊肚菌的分布范围相当广泛,从全国各地资源报道的情况来看,一般羊

Ξ收稿日期:1998—09—29肚菌生长在海拔300～3200m,但海拔在200m以下也有发生(山东)。可见羊肚菌的生长似乎与地理位置和海高度无明显的关系。土质主要有森林腐殖土、森林褐土、森林棕壤土、沙质土、沙泥混合土等等。2.2植被　羊肚菌多发生在腐朽的杨树根周围、活的阔叶林或阔针混交林(林下多为小灌木及草本植物)的草地上。另在路旁、溪边、岩石旁、油菜地、旧梨园、旧果园、地瓜地、蔬菜地缘、田埂、玉米垛、校园、堤坎等处也有发生的报道。人工栽培平菇菌床的附近也出现过羊肚菌。因此,

有人认为,羊肚菌的发生与植被亦无特定的关系。但较为明确的一点是纯针叶林内无羊肚菌生长。此外,国内外学者普遍认为火烧林迹地易发生羊肚菌。对此,赵永昌等(1998)研究总结出如下规律:以草本植物为主的羊肚菌发生区,经火烧后,第一年羊肚菌发生量最多,第二、三年次之,第四年则较烧前还少,有时连续几年无羊肚菌发生。这种类型的存在说明羊肚菌能耐受短暂的高温而烧后的草木灰等为其提供了良好的营养。经分析,羊肚菌发生区的微量元素Mn、、Cu、Zn、Pb、Ni等明显高于非发生区。国内外的研究还认为,尖顶羊肚菌M.conica的发生与烟煤、木炭这类东西有一定的联系。如堆过烟煤的地方、烧过木炭的场所、采集到羊肚菌的机会往往较多。2.3　气候条件2.3.1　野生羊肚菌的发生时间　目前普遍认为是春末夏初。但确切地说应该是因地而异,并与发生地区的气温、降雨量等因素有关。如大兴安岭的羊肚菌发生在5月末至7月中旬,6月中旬至7月上旬为最适生长期。甘肃迭部5月开始,6月结束。四川则发生在3月下旬至5月上旬,4月中旬为集中发生期。秦岭山区4月下旬至5月上旬为盛产期。山东羊肚菌出菇期为3月下旬至4月下旬,清明前后为集中期。云南保山3月下旬至4月上旬采集羊肚菌较好。此外,王铁鹰(1995)报道,辽宁阜新8月上旬仍有羊肚菌发生。王法渠(1993)报道,甘肃迭部9月至10月有短暂的羊肚菌产期。所以,发生时间因地而异,不能一概而论。2.3.2　野生羊肚菌生长发育的温度　羊肚菌菌丝体和子实体生长发育的温度各地报道有些差异。但总得来说,菌丝生长的最适温度高于子实体;子实体的形成需一定的温差刺激的报道是一致的。2.3.3　湿度与降雨量　侯振彪等(1995)认为:出菇期土壤含水量为26～33%。王铁鹰(1995)认为子实体发生时土壤含水量在50%左右。罗凡(1995)报道,菌丝生长阶段土壤和基质含水量为50～60%。杨新美认为,子实体大量发生时,土壤含水量一般为40～50%。当土壤含水量低于40%时,不利于菌丝生长。因此,羊肚菌的发生与环境的湿度和降雨量有密切关系。一般来说,羊肚菌多发生在土壤潮湿或降雨量多而且容易保湿或地下水位较高的环境之中。2.3.4　光照和空气　羊肚菌菌丝体和菌核生长期不需要光照。但子实体的生长发育具有趋光性,并多发生在通风良好散射光照射较好的林间草地上。散射光的强弱对子实体的色泽还有一定的影响,即光强色深光弱则色浅。然而,光照太强或过弱不利于子实体的生长发育。据测定,

白天林间光照强度低于500󰃜X时,羊肚菌便极少发生。羊肚菌也是好氧真菌,足够的氧气和通风良好的场所是保证羊肚菌正常生长发育的必要条件。2.3.5　酸碱度　已形成共识的是羊肚菌生长发育的环境中最适pH值略高于一般真菌。据报道,土壤pH值在5.0～9.0之间都适宜羊肚菌的生长发育。但pH值在6.5～7.5的土壤环境多发生。pH值在6.0时,有少量发生,而低于5.0时,羊肚菌发生则极为罕见。2.3.6　生活方式　羊肚菌为腐生型真菌。有单生、丛生、群生、叠生等几种生活方式。侯振彪

—85— 延安大学学报(自然科学版) 第18卷(1995)在榆树林的火烧迹地发现最大一群有18个子实体,最大的4个丛生在杨树桩旁,总重

143g,其中最大的一个重66g。罗凡(1995)报道,四川省青川县发现一野生丛生的羊肚菌有24朵子实体组成。有人曾在杨树林下的草丛中观察到由羊肚菌单生、丛生的子实体形成直径约30m

的磨菇圈。此地年年发生羊肚菌、产量较大。

总之,羊肚菌与一般的腐生真菌相比,生态条件的要求有其特殊之处,而且这点往往因种而异。弄清羊肚菌的生态因子,将能使人工栽培研究大大推进一步。

3　形态学研究3.1　菌丝体与菌核　羊肚菌的菌丝体随生长时间的不同,出现丝状、绒毛状和颗粒状三种形态。镜检颗粒状菌丝为高度扭曲的变态菌核。这可能是菌丝对营养衰竭或不良外界条件的应变形态。镜检羊肚菌的菌丝为白色,透明,有分隔,分隔处有缢缩,隔膜上有孔洞,单核,无锁状联合。邻接的细胞粘连成肉眼可见的硬块即菌核。镜观菌核由纺锤形细胞构成。菌核是一种坚硬的、无性细胞团。它是羊肚菌的营养贮藏器官和休眠阶段,能使其渡过不良的气候条件。它可以干到点着火,重新吸水细胞受潮膨胀时,菌核又能恢复到生活或长出子实体或长出新的菌丝网。在没有人干扰的情况下,羊肚菌在许多生境中能自然地产生小菌核。不同种的羊肚菌所产生的菌核的大小、形状、色泽、数量是不同的。RonOwer(1986)首先提出羊肚菌的子实体是从菌核长出来的。但是一个完整的羊肚菌生

活史却是ThomasVolk(1990)

首先提出来的。

VolkandLeonand认为羊肚菌的菌丝营养生长及菌核形成是羊肚菌生活史中的重要阶段。因此,关于菌核形成的研究一直较活跃。王秀云(1997)认为菌核的形成与温度、培养基的营养成分等有密切关系,并因菌株而异(即不同菌株产生菌核的内部因素有差异)。赵永昌等(1998)认为,培养基的成分、光照、pH值等因素对菌核的形成均有一定的影响。该研究表明

,

不同种菌核形成能力差别较大。个别种还未找到菌核形成的适宜条件。在羊肚菌生活环境调查中发现,M.deliciosa均未发现有菌核;M.erassipes、M.angutipes和M.conica有无菌核的情况均有;M.esculenta在所有的调查时间和调查点均有菌核。可能的解释是菌核并不是所有种的羊肚菌生活史中的必须阶段,即羊肚菌的不同种在生活史的进化上是有区别的。3.2　子实体形态及其形成　羊肚菌属的子实体,菌盖像蜂窝状;圆锥形、卵圆形或近圆柱形,有的近球形;有褐色、浅褐色、黄色或白色。菌柄与菌盖紧相连。菌柄近柱形、白色或污白色,

内部空心,全菌富有弹。子实体的形成,R.Ower将其过程描述为四个阶段:①早期的原基由单一菌丝产生,大小1mm左右,呈辐射状排列的团聚体。②随着发育成熟,菌丝产生一致密交织的核,不定菌丝从原基点的较低表面蔓延出来。③很快(次日)子囊盘基从球形的原基表面伸出,子囊盘基呈指状,基部肿大。长至3mm时,基部出现沟纹,并越来越明显。④子囊盘基继续增长,4天内达5mm长。在其中部至顶部出现微细的垂直卷曲,以致使菌盖呈花纹状。某些秋生羊肚菌子实体生长发育过程中,形态有所变化,不同于春夏生的羊肚菌。对此,王铁鹰(1995)在详细考察秋生羊肚菌M.crassipes的形态变化后,作了如下的报道。秋生羊肚菌初期呈蛋状(因形似蛇,当地人称为“蛇蕈”),外菌幕乌白至红褐色,基部菌丝如植物的根系。纵切后观察,形态结构与成熟的白鬼笔菌蛋相似。包被中白色粘滑如蛋清的胶质层,内附菌盖和菌柄。菌盖初期为桔红至黑褐色,破苞后逐渐变成灰褐色。将成熟菌蛋采回,置于室外潮湿荫

—95—第1期 任桂梅、张少刚:羊肚菌的研究进展