诺卡氏菌型放线菌的分类
４ｌ卷４期２００１年８月微牛物学报Ａｃｍ肘衙曲如‘啦ｄ胁妇Ｖ０１．４１＾ｏ．４Ａ１”ｎ２００ｌ
诺卡氏菌型放线菌的分类
张建丽刘志恒中国科学院微生物研究所北京１０００８０
ＴＡＸｏＮｏＭＹｏＦＴＨＥＮｏＣＡＲＤＩｏＦｏＲＭＡＣＴ矾ｏＭＹＣＥＴＥＳ
ＺｈａｎｇＪｉａｎｌｉ“ｕＺｈｉｈｅＩｌｇｈｍｋ矿村㈣蝴，咖，艚＾ｃ础州ｏ，＆蛳删，＆拆喈１００明Ｏ，伽肿）
关键词：诺卡氏菌型放线菌，分类，系统进化中圈分类号：Ｑ９３９１３文献标识码：Ａ文章编号：０００１—６２０９【２００１）０４—０５１３－０５
诺卡氏菌型放线菌在分类学上属于细菌域，厚壁菌门，放线细菌纲，放线菌目，ｆ，的·类形态相似的微生物。在自然界中分布广泛．但由于分离、分类方法所限．绝大多数（８５％以上）还没有设人们所认识。诺卡氏苗型放线菌是一类重要的自然资源，某些种能产生抗生索，如利福毒素等；有些种产生可供利用的重要的代谢产物，如２、３．＿羟基．苯甲酸、环已乙酸、羟基苯酮丁酸、Ｌ组氨酸、１６ｎ一羟基甾体等；某些种产生重要的酶类，如胆固醇氧化酶、葡萄糖异构酶、溶菌酶等；有些种可用于废水（物）的生物处理。男一方面、也有些种引起人和动物的诺卡氏菌病和足菌病。对诺卡氏前型放线菌分类的研究不仅为其资源的开发利用和有效控制有害放线菌提供理论指导；而且为研究放线菌的系统进化戈系提供材料和依据．丰富生物多样性研究的内容。随著科学技术的发展，诺卡氏菌型放线菌的分类已山最初的以形态描述、生理生化特征为主发展到现在的多相分类。
１诺卡氏菌型放线菌的经典分类
１９６７年．Ｐ哺ｕｓｅｒ第一次提出了“诺卡氏菌型放线菌（Ｎｏｃａｒｄｉｏｆｏ丌ｎＡｃｔｌｎｏｍｖｃｅｆｅｓ）”的概念，以概括那些形态上具有初生前丝体．并多少呈规律性断裂成球状或杆状小体的一类Ｇ＋放线菌。其中诺卡氏茁属是较为重要且最早发现的·个属。诺卡氏菌属（Ⅳｏ。州ｍ）的概念是１８８９年由ＴＴｅｖｉ哪首次提出，共有５个种，Ｈａｎ发现的牛型放线莆（Ｊ“ｄ鲫小脚ｈ，椰）也包括在内。１６年后，ｗｉ小ｃ建议把扶氧致病性放线茁从诺卡氏菌属巾划出．建萨放线茁属（＾砌ｍｗ始）。而保留好气性放线菌作为诺膏氏菌属的成员。他还提出“诺卡氏菌病（Ｎ０ｃａｒｄ，０ｓｂ）”
的术语１。１９２３年．０ｅ璐ｋｏｖ根据苗丝体断裂与否．以及孢子的形成方式把放线菌分为三个类群，诺卡氏菌属包括在Ⅱａ、Ⅱｂ两群里。ｃｏｒｄｏｎ和Ｍｉｈｍ应用孢子形成和菌落边缘等形态学指标区分链霉菌（船印一如ｍ脚）、诺卡氏菌和分枝杆菌（肼伸慨ｎ“ｍ）．他们把诺卡氏菌作为菌落有丝状边缘的形态群”’。另外，ｓｃｈｅ面ｄ胁和ｓｈ血ｒ（１９５７）、Ｂｒ讪ｅｙ（１９５９）、Ｍｃｃｌ岫ｇ（１９６１）等也都从形态学、培养特性等方面对诺＃氏菌进行过分类地位的探讨。１９６１年ｗａｋｓｍ锄的著名专著《放线菌的属和种分类鉴定和描述》”ｏ的出版，标志着放线菌分类学这，·独立学科的形成，这个时期的诺卡氏菌型放线菌分类称为经典分类．主要的依据是
作者简介：张建丽（１９６４一），女，山东平度市人，副教授，现为中国科学院微生物研究所博士生，主要从事放线茁系统分娄学研究，
牧蔫日期：２０００．０７．０３．惨回日期：２０００—０９—０４
万方数据５１４微生物学报４ｌ卷
形态、培养特征和生理生化特性。
２化学分类研究和多相分类概念的提出
在分类研究的实践中，一些学者逐渐意识到，单纯依靠形态观察和牛理试验不能解决分娄过程中遇到的诸多『口】题，从６０年代开始，ｋｃｈｅｖ甜·ｅｒ等学者进行了放线菌化学分类的研究．提出以化学与形态特征相结合划分属的观点，并于１钾１牛发表了主要依据细胞化学指征的分类系｜凫，将敞线苗分为９个胞疃类型和４个糖型”１。从而打破了传统分类观念，奠定了化学分类学的皋础，与此同时，ｃ。１ｗｅｅＪ提出了一个新的细菌分类学术语“多相分娄（ＥｕＹｐｈａｓ，ｃｆ㈣ｎｍｖ）”，指综合利用微生物多种不同信息．包括表型和垦因型的信息进行分类的方法…。之后，诺卡氏菌型放线菌分类也许始采用多相分类的方法，在当时的技术条件下，实际上就是在原来分类的基础上．更多的融人，化学分类的内容。从７０年代开始，化学分类被各国放线菌分类学者所接受，迓步建立起·整套细胞化学分析方法，如细胞壁化学组分、磷酸类脂、醌、枝菌酸、脂肪酸分析等。７０年代末至８０年代初全细胞蛋白质图谱分析、核糖体蛋白双向凝胶电泳分析和其它特定蛋白的氨基酸序列分析等也丌始应用于诺膏氏菌型放线菌的分类研究。１９７３年，ｃｒｏｓｓ和。池１ｌｏｎ提出建立诺Ｒ氏菌科（ｍ＊ｎｒｄ；∞帆ｅ），包括那些好气的、肇始经常断裂成轩状或球状小体的放线菌。孢子可能在基丝上彤成，也可能在气丝上形成孢ｆ短链。含有枝菌酸，细胞壁Ｉｖ型．糖型Ａ。他们在这个科里共列出ｒ小多孢菌属（胁ｚｒ叩。ｆｒｓＰ。ｍ）、诺卡氏菌属和分枝杆菌属６。科的鉴定是以形态特征为主，同时参考细胞化学的内容。红球菌属（Ｒ㈨。“眦）是由
Ｔｓｕｋａｍ山ａ和‰ｏｄｆｅｕｏｗ等建立”，在此之前．这类菌被归到分枝杆菌属或诺昔氏菌属中，化学分类方法的应用深刻地影响着诺卡氏菌型放线菌分类的进展。诺卡氏菌型放线苗形态结构简单，但其化学特性各有不同，与形态特征和生理生化特性相比，化学指标更为重要。例如，诺卡氏菌属主要依据细胞壁和类脂组分等化学分类学信息进行定义，这种定属原则一直沿用至今．枝菌酸是诺卡氏菌属及相关放线菌最具特征性的胞壁成分之一，根据分，中所含碳原子教的多少可将枝菌酸分为四类：分枝杆菌枝菌酸，约含８０个碳原子；诺卡氏技菌酸．约含６０个碳原子；红球菌枝菌酸．约含４０个碳原子；棒杆菌枝菌酸，约古３０个碳原子。甲基荣醌是放线菌原牛质膜的组分．醌作为属划分指标的基础在卜其异戊烯侧链长度和氧饱和度的差异。Ｈｎｗａｎ｝ｌ等用质谱分析诺卡氏菌届的甲皋萘醌时发现．真正属于诺卡氏菌属的成员，其主要的醌型并非以往认为的ＭＫ一８（｝１４），而是一种新的甲基萘醌，它含８个异戊烯单ｆｔ，且末端２个单位成环，分子中有３个饱和单位．检测这种特殊的甲基萘醌类型．有助于把诺卡氏茁属与系统发育上相关的乳酪杆菌属（ｃ∞舳６毗ｒ）、分枝杆菌属、棒杆菌属（ｃ。州６础删ｍＪ、红球菌属Ｉ蔓别开米。通过上述研究他们认为侧链中是否带有部分成环的结构也具有重要的分类学意义，它ｎｒ作为系统发育的指征“。
３分子分类和系统进化研究
鲫年代ｓｔａｃｋｅｂｒａｎｄｔ和ｗ…ｅ根据１６ｓｒＲ＿Ａ相似性、ＤＮＡ．ｒＲＮＡ和ＤＮＡ．ＤＨＡ杂交的结果，构建了放线菌和其它生物之问的系统发育树”Ｊ，这标志着放线前分类学分子分类时期的开始。分子分类和系统发育信息丰富了多相分类的内容，共同推动诺卡氏菌型放线菌分类向着自然分类系统靠近。麻用于分类的分于主要为ＤＮＡ和ＲＮＡ。常用的分子指征包括ＤＮＡｃ十ｃｍ０１％、ＤＮＡ—ＤＮＡ杂交、ＤＮＡ一心Ａ杂交、核酸序列分析和ｒＲＮＡ转录间隔区序列（Ｉ巧ｓ）分析等。ＤＮＡ—ＤＮＡ杂交适用于种水平的分类学研究，是分析ＤⅣＡ蚓源件的有效手段，而ＤＮＡ同源性分析是确定正确的分类地位，建立自然分娄系统的最直接的方法。近年米，随着分ｆ生物学的发展义ｍ现了一些直接以ＤＮＡ为基础的分埠！方法．如核酸分型（Ｒｉ｝州ｙｐ－ｎｇ）限制中｝酶切片段长度多形性（ＲＦＬＰ）分析、扩增性ｒＤＮＡ限制件酶切片段分析（ＡＨＩ¨｛Ａ）、随机扩增的多形性ＤＮＡ（ＲＡＰＤ）分析及低频限制性酶切片断
分析（哪Ａ）等”ｏ“，这些方法简便易行，分辨率高，在诺卡氏菌型放线菌系统分类学研究中起着越来
万方数据４期张建丽等：诺卡氏菌型放线菌的分类５１５
越重要的作用。Ｍ出ｄｏｎａｄｏ认为用基于荧光标记的改良扩增片断长度多形件（ＡＦＬＰ）分析能有效地滑清诺卡氏菌属内各种问的分类戈系”２。许多研究已经证明犀状诺卡氏菌（Ⅳ∞加池）是一个异质的种，采用核酸分型或Ｒ兀Ｐ分析可区别该种的不同菌株。般从为ｒＲＮＡ是研究系统进化关系的最好树料，１６ｓｒＲＮＡ序列分析的方法主要有两种：一种是１６ｓｒＲＮＡ提纯后用反转录酶和保守引物进行测序；另一种是扩增１６ｓｒＲＮＡ基因，用ＰｃＲ产物直接测序”，得到的序列与ＲＤＰ（Ｒｌｂｏｓｏｍ出ＤａｌａＬ枷ｅＰｒｏｍｔ）比较，根据返同结果，从ＲＤＰ或ＧｅｎＢａｎｋ调相似性较高的序列构建系统发育树，假诺卡氏菌科就足在１６ｓｒＲＮＡ序列分析基础上建立的”“，构建发育树的方法有ｐｑ种：邻接法（ＮＰｌ曲ｈｕｒ、ＩＪｏＩｎｉｎｇｍｅ山ｏｒ【１）、最小平方法（ｋａｓｔ唧Ｊａｆｅｓ）、极似然法（Ｍａ姗ｕｍ＿ｂｋｅｌｌ．ｈ００ｄ）和最简约法（Ｍ删ｕｍ—ｐａ…ｏｎＹ），其中邻接法是最常用的方法。
ｃ００ｄｋｌｌｏｗ等较早采用分子分类方法研究诺卡氏菌璎放线菌，依据１６ｓｒＲＮＡ部分寡核苷酸序列分析和化学指标，把放线菌分为８个群，其巾诺卡氏菌型放线荫包括２个科，一是棒杆菌科（ｃｏｒｙｎｅｈｃＩｅ小叫ｅａ）．Ｈ有棒杆荫属（ｃｏｎ僻６吖№山ｍ）；另一科是分枝杆菌科（Ｍｙｃｏｂａｃｔ盯ｍｃｅａ）．包括分枝杆菌属、诺卡氏荫属和红球菌属ｏ“。１９８９年出版的《伯杰氏系统细菌学手册》”‘除更多地使用ｒ化学指标外．也承认１６ｓｒＲＮＡ部分序列分析的重要性，以菌丝体断裂与否及孢于着牛方式将放线菌目分成８个群，编入第４巷．且取消了科这一分类等级。将诺卡氏菌型放线菌的１１个属刊登在第４卷第２６部中。某磐属内种的数量与第八版相比有祖大变化，如诺卡氏菌属八版中记载了３１个种，而在第４卷中｝｛剩下９个种，这说明，以前的属内种的分类方法与定种指标存在问题。分子分类和系统进化研究在多相分类中占有越来越重要的地位．尤其表现在用于确定那些用惯常方法难以搞清的微生物间的相互关系，目前，刘诺卡氏菌型放线菌的分类重着于含枝菌酸的类群（枝酸茁，ＭｙＰｏｆ帅ｃｉｄ—ｃｏｎｔａｌｎｌｎｇａｃｎｎｏｍｙ州ｅｓ），基于１６ｓｒＲＮＡ牟序列分析，用邻接法构建的系统发育树表明了枝酸菌分类单元之间的相互关系（图１）…，并把它们归为８个届：棒杆菌属、迪茨氏菌属（Ｄｗ觚－）、荥村氏苗属（死“㈣如）、分枝杆菌属、斯科氏菌属（ｓ｝晰ｎｎ～）、戈登氏菌属（踟ｒ幽Ｍ）、红球菌属和诺卡氏苗
属，运用多相分类的方法可把它们区别开。在棒杆菌的进化分枝中有２个种缺少枝菌酸，它们足无枝菌酸棒杆菌（ｃｎｍ冲ｋ啪）和耳炎苏黎士菌（黼池曲４讹）。１９９９年，Ｉ（ａｍｐｒｅｒ从幼儿园室内环境中分离
到１种新的枝酸淆，由此建立了新属，称为威廉姆氏菌届（乳配函ｍ如）”，１９９７年，ｓｔａｃｋｅｒｂｒａｎｍ根据１６ｓｒＲＮＡ，ｒＤＮＡ序列分析结果建立了放线细菌纲（＾ｍ啪６甜＊瑚），肝在纲和属之间提出了一个新的放线菌分类系统．但并不改变目前种和属的描述”，他将放线细菌纲分为５个亚纲．诺卡氏菌型放线菌隶属放线细菌亚纲中的放线莆日，棒杆菌亚日，胞肇Ｉｖ型，含枝菌酸，共自６个科：棒杆菌科、迪茨氏菌科（Ｄｉｅｂ㈣ｅａｅ）、戈登氏菌科（Ｇ０ｒｄｏｎｍｅａｅ）、分枝杆菌科、诺卡氏菌科和冢村氏菌科（Ｔｓｕｋａ田。咄ｕａｒｅａｅ）。红球菌属和诺卡氏菌属亲缘关系最密切，所以把红球菌屑放在诺卡氏菌科里。即将出版的《伯杰氏系统细菌学手册》第２版采纳ｒ遗一分类系统，把它编人第４卷．这足以说明，在多相分类的众多方法中．分子生物学方法，尤其是１６ｓｒＲＮ～ｒＤⅣＡ序列分析的作用日益突出，已成为建立新分类单位必不可少的资料。但１６ｓｒＲＮＤ只是反映细菌ＤＮＡ信息中的一小部分，且保守性很强，有时难以区分亲缘关系较近的种和相关属。在这种情况下就必须运用其它多种分类手段。Ｎ啪等在１９９９年从活性污泥泡沫中分离的几株冢村氏菌有极其相似的１６ｓｒＲＮＡ序列，Ｒｅｐ—ＰｃＲ基因指纹图谱分析提供ｒ一种有效的手段，可把这些分离株分成几个密切相关的类群，且易于与对照模式种区别开“…。近年柬，随着现代分类方法．尤其是化学分类、数值分类和分子分类的应用，才得以更为准确地描述已有的和新的分类单位．修正过去那些小正确的分类单元，例如，对沟诺膏氏菌（，ｖ．ｎ”㈣）蘑新分类后．转＾戈登氏菌属，称为沟戈登氏菌（Ｇ．“ｍ洲ｅ）；爱知红球菌（Ｒ。油㈣ｎ）被转成爱知戈登氏菌（Ｇ
放线菌的作用
放线菌的作用
放线菌的作用 要说放线菌，就要提到一些抗生素，我们知道医生常常用头孢霉素、螺旋素、庆大霉素、利福霉素、链霉素等抗生素为病人治病，使许多病人转危为安，其实生产抗生素的主角就是功勋赫赫的放线菌。目前已经发现的抗生素有近6000种，其中4000多种是由放线菌产生的。放线菌也是原核生物，细胞构造和细胞壁的化学组成都与细菌十分相似，因菌落呈放射状而得名。实际上，它们是细菌家族中一个独立的大家庭，更确切一点来说，它也是属于原核细胞型微生物，如果按照前面提到过的革兰染色法进行分类，是一类革兰氏阳性菌。不过，放线菌又有许多细菌所没有的特点，一些真菌家族的特征，例如菌体呈纤细的丝状，而且有分枝。所以从生物进化的角度看，它是介于细菌与真菌之间的过渡类型。 随着微生物分类学的深入研究，确认放线菌属于原核微生物，与细菌的关系比与真菌的关系更为密切，理由如下： 有原始核结构，无核膜和核仁；
放线菌虽有发育良好的菌丝体，但大部分无隔，为单细胞；
放线菌菌丝比真菌细得多，其直径与细菌相似； 细胞壁主要成分为肽聚糖，并含有DAP； 游动放线菌的鞭毛与细菌鞭毛类似，无“9+2”结构 放线菌同大部分细菌一样，对酸敏感，在微碱性条件下生长良好； 放线菌属无性繁殖，同细菌，尚未发现其有性世代； 对溶菌酶和作用于细菌的抗生素敏感； DNA重组方式与细菌相同； 核蛋白体为70S。 放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中，泥土所特有的“泥腥味”就是由放线菌产生的。它们中绝大多数是腐生菌，能将动植物的尸体腐烂、“吃”光，然后转化成有利于植物生长的营养物质，在自然界物质循环中立下了不朽的功勋。还有一类叫弗兰克氏菌的放线菌，生长在许多豆科植物的根瘤里，能固定大气中的氮，成为植物能利用的氮肥。除了生产抗生素外，放线菌在工业上还有许多其他贡献。例如，利用放线菌还可以生产维生素B12、－胡萝卜素等维生素，生产蛋白酶、溶菌酶，以及用于生产高果糖浆的葡萄糖异构酶等酶制剂。另外，放线菌在石油工业和污水处理等方面也可发挥一技之长。 虽然少数寄生性的放线菌会引起人和动植物病害，有些放线菌会使食物变质，或者对棉毛织品和纸张造成破坏，对人类有害，但这些比起放线菌的功绩来，实在是微不足道的。 放线菌的生物学特性 放线菌的形态比细菌复杂些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。
诺卡氏菌的染色及鉴定
诺卡氏菌的染色及鉴定
诺卡氏菌
诺卡氏菌属 革兰氏阳性。有时抗酸的菌丝体内含诺卡氏菌类脂(LCN-A)和诺卡枝菌酸,细胞壁Ⅳ型。根据菌丝体发育的程度和断裂的迟早，将本属分为3群。
本属菌广泛分布于自然界。有的致病，引起人和动物的诺卡氏菌病。它们也是多种抗生素的产生菌。此外，在石油脱蜡、污水净化方面也起一定作用。代表种为鼻疽诺卡氏菌。
类诺卡氏菌
类诺卡氏菌属 培养几天后，基内菌丝和气生菌丝都断裂，细胞壁化学组分Ⅰ型、不含诺卡氏菌特征性的类脂A和诺卡氏菌酸,革兰氏阳性，不抗酸；DNA中的G+C克分子含量为66.3%。代表种为白色类诺卡氏菌。
拟诺卡氏菌
拟诺卡氏菌属 基内菌丝和气生菌丝断裂为不规则杆状或球状体；细胞壁组分Ⅲ型，不含诺卡氏枝菌酸和诺卡氏菌类脂A。代表种为达松维尔拟诺卡氏菌。
假诺卡氏菌
假诺卡氏菌属 基内菌丝均多横隔，顶生芽殖，后期才断裂，细胞壁组分Ⅳ型，革兰氏阳性，不抗酸，断裂的节段有的带刺。代表种为嗜热假诺卡氏菌。
放线多孢菌
放线多孢菌属 气生菌丝产生较长的孢子链，基内菌丝部分断裂，细胞壁组分Ⅳ型，DNA中的G+C克分子含量为64.2%。革兰氏阳性，抗酸，模式种为嗜盐放线多孢菌，能在饱和氯化钠内生长。生长最低盐浓度为10～12%。
糖多孢菌 糖多孢菌属 基内菌丝在菌中央断裂为不规则杆状体，气生菌丝上有圈环状或松散螺旋形的短孢子链；细胞壁Ⅳ型；代表种为披发糖多孢菌。
红球菌
红球菌属 多形态的雏形菌丝体迅速断裂为不规则细胞；可能部分抗酸；一般无气生菌丝；菌落分枝杆菌样;含诺卡氏菌类脂A和诺卡氏枝菌酸;细胞壁Ⅳ型。DNA中的G+C克分子含量为61～68%或67～73%代表种为红色红球菌。
原小单孢菌
原小单孢菌属
基内菌丝形成单个孢子，并断裂为类白喉杆菌,一般无气生菌丝,即使有也不产生孢子；细胞壁Ⅵ型，含赖氨酸而无二氨基庚二酸。只记述一种为柠檬原小单孢菌。
厄氏菌
厄氏菌属 菌落象细菌，无气生菌丝，雏形菌丝迅速断成能游动的杆状体，具极生或周生鞭毛；细胞壁Ⅵ型,含赖氨酸和半乳糖,天门冬氨酸有或无；DNA中的G+C克分子含量为70.5%～75%；革兰氏染色阳性，不抗酸。代表种为扰动厄氏菌。
放 线 菌
放 线 菌
放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物(有人认为它是细菌中的一类)，因菌落呈放射状而得名。1877年由合兹(Harz)首先发现一种寄生于牛体的厌气性牛型放线菌，从此便引用了Actinomyces这个属名，后来又发现了好气性腐生的种类，也叫放线菌。1984年，美国学者是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属，以与放线菌属相区别，而将厌气性寄生的种类仍保留原名--放线菌属(Actinomyces)。我国现在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属，这种系统只苏联和东欧一些国家采用。
放线菌多为腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相当重要的作用，而寄生型可引起人、动物、植物的疾病。这些疾病可分为两大类，一类是放线菌病，由一些放线菌所引起，如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等；另一类为诺卡氏菌病，由诺卡氏菌引起的人畜疾病，如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外，放线菌具有特殊的土霉味，易使水和食品变味。有的能破坏棉毛织品、纸张等，给人类造成经济损失。只要掌握了有关放线菌的知识，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它们，使之更好地为人类服务。
放线菌最突出的特性之一是能产生大量的、种类繁多的抗生素。人们在寻找、生产抗生素的过程中，逐步积累了有关放线菌的生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面的知识。据估计，全世界共发现4，000多种抗生素，其中绝大多数由放线菌产生。这是其他生物难以比拟的。抗生素是主要的化学疗剂，现在临床所用的抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用的菌肥"5406"也是由泾阳链霉菌制成；有的放线菌还用于生产维生素、酶制剂；此外，在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义。因此，近30多年来，放线菌在微生物中特别受到重视。
一、放线菌的分布
放线菌常以孢子或菌丝状态极其广泛地存在于自然界。不论数量和种类，以土壤中最多。据测定，每克土壤可含数万乃至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件的影响。一般情况下，肥土较瘦土多，农田土比森林土多，中性或偏碱性土壤中也较多。土壤环境因子如有机质、水分、温度、通气状况等也影响其数量。它适宜在含水量较低的土壤内生长。而厩肥和堆肥中仅限于高温放线菌活动。放线菌所产生的代谢产物往往使土壤具有特殊的泥腥味。
放线菌分类-完整精选.
1 / 9word. 放线菌分类
放线菌纲
(Actinobacteria)
一、酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)
1 酸微菌目(Acidimicrobiales)
酸微菌亚目(Acidimicrobineae)
酸微菌科(Acidimicrobiaceae)
酸微菌属(Acidimicrobium)
典型种：氧化亚铁微酸菌（Acdimicrobium ferrooxidans）
二、红色杆菌亚纲(Rubrobacteridae)
1 红色杆菌目(Rubrobacterales)
红色杆菌亚目(Rubrobacterineae)
红色杆菌科(Rubrobacteraceae)
红色杆菌属(Rubrobacter)
2 土壤红杆菌目（Solirubrobacterales）
土壤红杆菌科（Solirubrobacteraceae）
扩展杆菌科（Patulibacteraceae）
康奈斯氏杆菌科（Conexibacteraceae）
康奈斯氏杆菌属(Conexibacter)
3 嗜热油菌目（Thermoleophilales）
嗜热油菌科（Thermoleophilacceae）
嗜热油菌属（Thermoleophilum）
三、红蝽杆菌亚纲（Coriobacteride）
1 红蝽杆菌目（Coriobacteriales）
红蝽杆菌科（Coriobacteriaceae）
红蝽杆菌属（Coriobacterium）
阿托波菌属（Atopobium）
扣林氏菌属 （Collinsella）
神秘杆菌属(Cryptobacterium)
反硝化杆菌属(Denitrobacterium) 1酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)
诺卡菌鉴定技术
诺卡菌鉴定技术
诺卡菌鉴定技术主要是针对诺卡菌属（Nocardia）细菌进行检测和鉴定的一种方法。诺卡菌属是一群需氧性放线菌，广泛分布于土壤、腐烂的植物、粉尘及水中。对人体致病的主要有3种：星形诺卡菌（N. asteroides）、巴西诺卡菌（N. brasiliensis）和豚鼠诺卡菌（N. cavae）。其中星形诺卡菌在我国最常见，致病力最强。所致疾病称为诺卡菌病，常表现为肺部化脓性炎症与坏死，严重者可通过血流播散至全身。
诺卡菌鉴定技术的主要方法如下：
1. 形态学观察：通过光学显微镜观察菌落形态、菌丝结构和革兰氏染色特征。诺卡菌形态与放线菌属相似，但菌丝末端不膨大。革兰染色阳性。部分诺卡菌抗酸染色呈弱阳性，但如延长脱色时间则变为阴性，据此与典型的结核杆菌相区别。
2. 培养鉴定：在普通培养基或沙保培养基上进行细菌培养，观察菌落生长情况。诺卡菌属为专性需氧菌，能形成气生菌丝。繁殖速度慢，一般需5~7天可见菌落。
3. 生化试验：对菌落进行生化试验，如氧化酶、触酶、脂肪酶等试验，以区分不同种类的诺卡菌。
4. 分子生物学方法：通过对细菌的基因进行分子生物学分析，如16S rRNA基因测序、DNA指纹图谱等，进行种属鉴定。
5. 血清学试验：利用血清学方法，如凝集试验、免疫扩散试验等，检测细菌抗原，从而进行鉴定。
6. 基因芯片和生物信息学分析：利用基因芯片技术对诺卡菌进行鉴定和分型，结合生物信息学方法对基因序列进行分析，提高鉴定准确性。
综合以上方法，诺卡菌鉴定技术可以对不同种类的诺卡菌进行准确检测和鉴定，为临床诊断和治疗提供依据。但由于诺卡菌培养困难、生长缓慢，实验诊断较为困难，因此需要综合运用多种鉴定技术，以提高诊断准确性。在实际操作过程中，还需结合临床表现、影像学检查等其他相关信息，进行全面分析和判断。
放线菌分类完整
放线菌分类-完整
1 放线菌分类
放线菌纲
(Actinobacteria)
一、酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)
1 酸微菌目(Acidimicrobiales)
酸微菌亚目(Acidimicrobineae)
酸微菌科(Acidimicrobiaceae)
酸微菌属(Acidimicrobium)
典型种：氧化亚铁微酸菌（Acdimicrobium ferrooxidans）
二、红色杆菌亚纲(Rubrobacteridae)
1 红色杆菌目(Rubrobacterales)
红色杆菌亚目(Rubrobacterineae)
红色杆菌科(Rubrobacteraceae)
红色杆菌属(Rubrobacter)
2 土壤红杆菌目（Solirubrobacterales）
土壤红杆菌科（Solirubrobacteraceae）
扩展杆菌科（Patulibacteraceae）
康奈斯氏杆菌科（Conexibacteraceae）
康奈斯氏杆菌属(Conexibacter)
3 嗜热油菌目（Thermoleophilales）
嗜热油菌科（Thermoleophilacceae）
嗜热油菌属（Thermoleophilum）
三、红蝽杆菌亚纲（Coriobacteride）
1 红蝽杆菌目（Coriobacteriales）
红蝽杆菌科（Coriobacteriaceae）
红蝽杆菌属（Coriobacterium）
阿托波菌属（Atopobium）
扣林氏菌属 （Collinsella）
神秘杆菌属(Cryptobacterium)
反硝化杆菌属(Denitrobacterium) 1酸微菌亚纲(Acidimicrobidae)
放线菌基本常识
放线菌是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌的一类丝状原核生物 (有人认为它是细菌
中的一类)，因菌落呈放射状而得名。 1877年由合兹(Harz)首先发现一种寄生于牛体的厌气
性牛型放线菌，从此便引用了 Actinomyces这个属名，后来又发现了好气性腐生的种类， 也
叫放线菌。1984年，美国学者是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属， 以与放线菌属相区别， 而将厌气性寄生的种类仍保留原名 --放线菌属(Actinomyces)。我国现
在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属， 这种系统只苏联
和东欧一些国家采用。
放线菌多为腐生，少数寄生，与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相 当重要的作用，而寄生型可引起人、动物、植物的疾病。这些疾病可分为两大类，一类是放 线菌病，由一些放线菌所引起，如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等；另一 类为诺卡氏菌病，由诺卡氏菌引起的人畜疾病，如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外，放 线菌具有特殊的土霉味， 易使水和食品变味。 有的能破坏棉毛织品、纸张等，给人类造成经
济损失。只要掌握了有关放线菌的知识，充分了解其特性，就可控制、利用和改造它们，使 之更好地为人类服务。
放线菌最突出的特性之一是能产生大量的、种类繁多的抗生素。人们在寻找、生产抗生
素的过程中，逐步积累了有关放线菌的生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面的知识。 据估计，全世界共发现 4, 000多种抗生素，其中绝大多数由放线菌产生。这是其他生物难 以比拟的。抗生素是主要的化学疗剂，现在临床所用的抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、 我国用的菌肥"5406"也是由泾阳链霉菌制成；有的放线菌还用于生产维生素、 酶制剂；此外，
在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义。 因此，近30多年来，放线菌在微生物中特别受到重视。
放线菌基本常识 2
放线菌就是介于细菌与丝状真菌之间而又接近于细菌得一类丝状原核生物(有人认为它就是细菌中得一类),因菌落呈放射状而得名。１877年由合兹(Harｚ)首先发现一种寄生于牛体得厌气性牛型放线菌,从此便引用了Ａctinomycｅs这个属名,后来又发现了好气性腐生得种类,也叫放线菌。1984年,美国学者就是瓦克斯曼(Waksman)把好气性腐生放线菌另立为链霉菌属,以与放线菌属相区别,而将厌气性寄生得种类仍保留原名－-放线菌属(Aｃｔinomyces)。我国现在也采用此分类系统。苏联学者在拉西里尼科夫则将二者均归入放线菌属,这种系统只苏联与东欧一些国家采用。
放线菌多为腐生,少数寄生,与人类关系十分密切。腐生型在自然界物质循环中起着相当重要得作用,而寄生型可引起人、动物、植物得疾病。这些疾病可分为两大类,一类就是放线菌病,由一些放线菌所引起,如马铃薯疮痂病、动物皮肤病、肺部感染、脑膜炎等;另一类为诺卡氏菌病,由诺卡氏菌引起得人畜疾病,如皮肤病、肺部感染、足菌病等。此外,放线菌具有特殊得土霉味,易使水与食品变味。有得能破坏棉毛织品、纸张等,给人类造成经济损失。只要掌握了有关放线菌得知识,充分了解其特性,就可控制、利用与改造它们,使之更好地为人类服务、ﻫ 放线菌最突出得特性之一就是能产生大量得、种类繁多得抗生素。人们在寻找、生产抗生素得过程中,逐步积累了有关放线菌得生态、形态、分类、生理特性及其代谢等方面得知识。据估计,全世界共发现4,000多种抗生素,其中绝大多数由放线菌产生。这就是其她生物难以比拟得。抗生素就是主要得化学疗剂,现在临床所用得抗生素种类占井冈霉素、庆丰霉素、我国用得菌肥”5406＂也就是由泾阳链霉菌制成;有得放线菌还用于生产维生素、酶制剂;此外,在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。在理论研究中也有重要意义、因此,近30多年来,放线菌在微生物中特别受到重视、
放线菌的形态与结构
第 1 页 共 3 页 放线菌的形态与结构
放线菌的形态与结构
放线菌菌体为单细胞，大多由分枝发达的菌丝构成，*简单的为杆状或具原始菌丝。菌丝直径与杆状**差不多，大约1微米。细胞壁化学构成中亦含原核生物所特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，不含几丁质或纤维素。革兰氏染色阳性反应，极少阴性。有很多放线菌对抗酸性染色亦吴阳性反应，像诺卡氏放线菌。它与结核杆菌相比，假如脱色时间太长也可成为阴性，这是诺卡氏菌与结核杆菌的区分之一、
放线菌菌丝细胞的结构与**基本相同。依据菌丝形态和功能可分为营养菌丝、气生丝和孢子丝三种。
1. 营养菌丝又叫初级丝体或**菌丝体，匍匐生长于培育基内，重要生理功能是汲取营养物，故亦称基内菌丝。营养菌丝一般无隔膜，即使有也特别少；直径0.2—0.8微米，但长度差别很大，短的小于100微米，长的可达600微米以上；有的无色素，有的产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑等不同色素，若是水溶性的色素，还可透入培育基内，将培育基染上相应的颜色，假如是非水溶性（或脂溶性）色素，则使菌落吨呈现相应的颜色。因此，色素是鉴定菌种的紧要依据。
2. 气生菌丝又称二级菌丝体。营养菌丝体发育到肯定时期，长 第 2 页 共 3 页 出培育基外并伸向空间的菌丝为气生菌丝。它叠生于营养菌丝上，以至可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下，颜色较深，直径比营养菌丝粗，约1—1.4微米，其长度则更悬殊。直形或弯曲而分枝，有的产生色素。
3. 孢子丝当气生菌丝体发育到肯定程度，其上分化出可形成孢子的菌丝即孢子丝，又名产孢丝或繁殖菌丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式，随菌种而异。
孢子丝的形状有直形、波曲和螺旋形之分。螺旋状孢子丝的螺旋结构与长度均很稳定，螺旋数目、疏密程度、旋转方向等都是种的特征。螺旋数目通常为5—10转，也有少至1个多至20个的；旋转方向多为逆时针，少数种是顺时针的。孢子丝的排列方式，有的交替着生，有的丛生或轮生。孢子丝从一点分出3个以上的孢子枝者，叫做轮生枝。它有**轮生和二级轮生。上述特征，皆可作为菌种鉴定的依据。
诺卡氏菌研究进展
诺卡氏菌研究进展
张媛;张媛媛;李振军;万康林
【摘 要】目的 诺卡氏菌是一种新发的人兽共患病病原,呈全球性分布,它能引起不同程度的人类疾病.近年来,病例报道明显增加,但大多数人对该菌不熟悉,本文就诺卡氏菌的分布、感染途径、致病性、分类及鉴定等做一综述.%Nocardia is an
emerging zoonotic pathogen and is worldwide distributed. Nocardia can
cause severe disease in human. In recent years, case reports of Nocardia
are on the rise, however, most people are not familiar with this pathogen.
This paper summarizes the distribution of Nocardia, the routes of infection,
classification and identification.
【期刊名称】《中国人兽共患病学报》
【年(卷),期】2012(028)006
【总页数】7页(P628-634)
【关键词】诺卡菌;分类;鉴定
【作 者】张媛;张媛媛;李振军;万康林
【作者单位】南华大学病原生物学研究所,衡阳421001;中国疾病预防控制中心传染病预防控制所/传染病预防控制国家重点实验室,北京 102206;中国疾病预防控制中心传染病预防控制所/传染病预防控制国家重点实验室,北京 102206;中国疾病预防控制中心传染病预防控制所/传染病预防控制国家重点实验室,北京 102206;中国疾病预防控制中心传染病预防控制所/传染病预防控制国家重点实验室,北京
102206 【正文语种】中 文
【中图分类】R378
诺卡氏菌（Nocardia，N．）是一种广泛存在于土壤、海水、淡水 、尘埃中的细菌。它属于细菌界，放线菌门，放线菌纲，放线菌亚纲，放线菌目，棒状杆菌亚目，诺卡菌科，诺卡菌属。以前曾将放线菌目归为真菌，这是由于放线菌目含有真菌特有的气生菌丝，后来通过研究其细胞壁，特别是对膜磷脂和肽聚糖组成分析，确定该菌目为需氧型细菌［1］。