植物低温诱导蛋白的研究进展_马斌
植物低温诱导蛋白的研究进展
马斌,孙骏威,李素芳* (中国计量学院,浙江杭州310018)
摘要 低温能够诱导植物基因的表达从而合成新的蛋白质,这些蛋白质具有增强细胞抗冰冻脱水能力、保护酶行使正常功能和代谢调节功能及稳定细胞膜等作用。植物低温诱导蛋白及其理化性质与抗冻关系一直是国内外的研究热点。综述了抗冻蛋白、脱水蛋白和热激蛋白3种低温诱导蛋白的最新研究进展及与植物抗冻性的关系。关键词 低温诱导蛋白;抗冻蛋白;脱水蛋白;热激蛋白中图分类号 Q943 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2010)12-06085-02
ResearchAdvancesaboutLow-temperature-inducedProteinsinPlantsMABinetal (ChinaJiliangUniversity,Hangzhou,Zhejiang310018)Abstract Lowtemperaturecanregulatetheexpressionofplantgenes,andthussynthesizemanynewproteinsthatareabletoenhancethecellularant-ifreezedehydration,protecttheactionofnormalfunctionsofenzymes,andmetabolicregulatoryfunction,stabilitymembraneetc.Thephysicalandchemicalcharactersofplantlow-temperature-inducedproteinsanditsfunctioninlowtemperatureresistancehasbeenahotresearchfield.Thelatestresearchadvancesinthreekindsoflow-temperature-inducedproteinswereexpounded,theantifreezeprotein,dehy-drationproteinandheatshockproteins,andtheirfunctionsinlowtemperatureresistanceofplants.Keywords Low-temperature-inducedproteins;Antifreezeprotein;Dehydrationprotein;Heatshockproteins
基金项目 浙江省自然科学基金项目(Y3080166)。作者简介 马斌(1985-),男,山东潍坊人,硕士研究生,研究方向:生物化学与分子生物学。*通讯作者。收稿日期 2010-01-21 1970年,Weiser首先提出了低温诱导能够调节植物基因发生改变从而合成新的蛋白质的观点[1],这些伴随着植物的低温驯化而出现的新蛋白质被称为低温诱导蛋白。此后30多年,低温诱导蛋白及其理化性质与抗冻关系一直是国内外的研究热点。研究者大多使用体内标记、蛋白质合成抑制剂及mRNA体外翻译等方法研究抗冻基因表达合成的特异性蛋白,试图分离纯化出低温特异性蛋白,以获得其氨基酸序列,并利用氨基酸序列作为探针,筛选出特异性基因,用于改良作物的抗冻性能。目前,已在云杉(PiceaasperataMast)、黑麦草(Loliumperenne)、小麦(Triticumaestivum)、拟南芥(Arabidopsisthaliana)、黄瓜(Cucwnissativu)、棉花(Gos-sypiumhirsutum)、沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、胡萝卜(Daucvzcarotavar)、马铃薯(Solanumtuberosum)、菠菜(Spi-naciaoleracea)、水稻(Oryzasativa)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk)等[2-7]30多种植物的低温诱导中观察到特异蛋白的合成。根据现有研究结果,可将植物低温诱导蛋白按其性质、结构与功能不同分为增强细胞抗冰冻脱水能力、冰冻时对酶行使正常功能可能起保护作用、有代谢调节功能、对细胞膜具有稳定作用、与细胞内信号转导有关的低温诱导蛋白及低温诱导的热激蛋白、抗冻蛋白和脱水蛋白8种类型[8],其中有关抗冻蛋白、脱水蛋白和热激蛋白的研究居多。笔者重点阐述抗冻蛋白、脱水蛋白和热激蛋白3种低温诱导蛋白的特性及其与植物抗冻性的关系。1 抗冻蛋白的特性和植物抗冻性抗冻蛋白(Antifreezeprotein,AFP)是一类具有热滞效应、冰晶形态效应和重结晶抑制效应的蛋白质,存在于很多生物体内,这些生物一般生活在亚极带或南北两极等低温自然环境中。研究发现,抗冻蛋白降低体液冰点的机制与盐离子不同,在其溶液中,冰点与融点温度不相同,抗冻蛋白的实质是热滞蛋白。各种抗冻肽和抗冻糖蛋白具有以下性质:¹冰点作用是非依数性的;º有热滞性,即表观冰点低于融点;»热滞性的大小与AFP浓度相关,但不是线性相关;¼热滞性所致的冰点降低值与溶液依数性所致的冰点降低值具有相加性[9]。抗冻蛋白最初是在北极鱼的血清中发现的,这种蛋白能够与冰晶结合并控制其生长,在不影响细胞质渗透压的情况下降低血液的冰点,从而使鱼类免受冰冻伤害。它是一族由三肽重复单元甘氨酸-甘氨酸-苏氨酸构成的聚合物,其中苏氨酸与一个二糖单位即葡萄糖-N-乙酰半乳糖胺相连接,糖基是抗冻活性的主要基团,亲水基团能与水形成氢键阻止冰晶形成[9-10]。与鱼类抗冻蛋白相比,关于植物AFPs的研究较晚。直到1998年,英国York大学的Daw等首次在胡萝卜发现了AFPs及其基因[2]。目前,已在多种植物中观察到抗寒蛋白的合成,新合成的抗寒蛋白有47kD拟南芥抗寒蛋白[11]、39kD小麦抗寒蛋白[12]等,它们的共同性质是:热稳定性,富含甘氨酸、低芳香族氨基酸和高亲水性氨基酸,可使蛋白质保持高度的可伸缩性以保护细胞由于低温引起的脱水作用。2002年,Fan等在胡萝卜幼苗上进行PCR扩增,克隆到1个1099bp的抗冻蛋白基因,连上CaMV35S启动子,构建到pCAMBIA2300载体上后转入烟草,0e条件下,转基因烟草所受的冻害明显低于对照烟草[13]。这表明植物具有类似于鱼类的降低冰点、修饰冰晶形态和抑制冰重晶化等特性,在提高细胞在冰冻胁迫下的抗结冰能力中起着重要作用。2 热激蛋白与植物抗冻性的关系热激蛋白(Heatshockprotein,HSP)又称热休克蛋白或应激蛋白,是细胞在应激原刺激下所生成的一组糖蛋白,广泛存在于各种生物体内。热激蛋白是一个很大的蛋白质家族,根据其分子量而区分为HSP110、HSP90和HSP70等类群。通常在高温刺激、冻害期、种子萌发期和成熟期均有相应的HSP表达,与保持酶的活性和维持机体的稳定性有关。一些因子如高盐、厌氧、水分胁迫、重金属离子、乙醇、营养饥饿和脱落酸等都可以诱导HSP的表达[14],如ER-Hsp70就是安徽农业科学,JournalofAnhuiAgr.iSc.i2010,38(12):6085-6086,6094责任编辑 姜丽 责任校对 卢瑶在菠菜冷驯化过程中发现的一种热激蛋白,它在蛋白质的转运、折叠、装配和拆卸过程中起作用。大部分HSP被鉴定为分子伴侣,参与植物的许多代谢调控过程。冷驯化使植物体内产生具有分子伴侣功能的HSP,如在冷胁迫时在马铃薯、甘蓝型油菜、水稻和菠菜等植物中分别可检测到HSP90、HSP110和HSP70等系列热激蛋白的表达,部分热激蛋白还与脱水蛋白存在序列上的相似性,这能减轻冷胁迫对膜的损伤,减少溶质渗漏,抑制细胞脱水,从而增强了组织的抗冷性[15]。Wang等将35SCaMV启动子驱动的番茄叶绿体小分子热激蛋白cDNA植物表达构架导入番茄,低温处理后发现,转基因番茄的冷害症状轻于未转基因的番茄,转基因番茄细胞电解质外渗较少[16]。Collins等首先证实了HSP与抗寒性的直接关系;热激(40.0e,3h)诱导绿豆下胚轴HSP70和HSP79从头合成,减轻随后的冷胁迫(2.5e)对膜的损伤,使溶质渗漏减少,增强了组织的抗冷性;在2.5e下6~9d,热激诱导的耐冷性消失,同时HSP70和HSP79也降至对照(20.0e)水平[17]。由此可见,虽然热激反应和冷驯化涉及不同的适应性反应,诱导产生独特的逆境蛋白,但不同逆境同样可以诱导相同的蛋白。Majoul等用2-D电泳分离小麦胚乳总蛋白,并用MALDI-TOF-MS技术鉴定了25个热诱导蛋白;随后从小麦非醇溶谷蛋白组分中分离出了43个蛋白,其中24个热上调蛋白,19个热下调蛋白;通过质谱技术分析,共鉴定了42个蛋白,其中5个热上调蛋白与LMW-HSP相似[18]。这些研究均表明,叶绿体smHSP的过量表达提高了植物抗寒性。3 脱水蛋白脱水蛋白(Dehydrationprotein,DHN)是植物在脱水、低温、冷冻、渗透胁迫、盐碱、脱落酸处理和种子成熟时积累的一个典型的植物蛋白家族,属于LEAD-11蛋白家族,是对多种逆境因子响应的一类逆境诱导蛋白。脱水蛋白富含甘氨酸,不含半胱氨酸和苏氨酸[19]。脱水蛋白的积累与植物细胞抗脱水力的形成有密切关系,并推测脱水蛋白的作用机理可能有3个方面:稳定膜系统;作为冰冻保护剂;抑制大分子的团聚。脱水蛋白保护植物细胞中的大分子在脱水过程中不受伤害。脱水素具有高度水合能力,它与膜脂结合能够阻止细胞内水分的过多流失,维持膜结构的水合保护体系,防止膜脂双分子层间距的减小,进而阻止膜融合以及生物膜结构的破坏[20]。植物耐寒性的增强与低温驯化下脱水蛋白的合成密切相关。脱水蛋白通过K片段形成的兼亲性A螺旋,为脱水蛋白的亲脂性提供了结构基础。所以,脱水蛋白K片段的功能之一也许在于可以与部分变性蛋白质及膜的疏水区相互作用,从而防止蛋白质和膜进一步变性。因而在低温诱导下,脱水蛋白的出现有助于提高植物在冰冻时忍受这种胁迫的能力,减少细胞冰冻失水,提高耐寒性。如苜蓿的CAS18[21]和小麦的脱水蛋白WCS120、WCS200、COR39[22]都与晚期胚胎丰富蛋白同源性较高,在低温下可被诱导积累,细胞抗冰冻脱水能力提高,植物的耐寒性增强。Zhu等研究大麦时发现,田间的脱水可诱导编码低分子量的DHNS基因的表达,可帮助植物细胞适应更强的冷害。豇豆幼苗萌发时,冷胁迫可诱导表达一个脱水蛋白,具有耐冷作用[23]。Hara等从柑橘中克隆得到CuCOR19基因,在离体叶片中该基因的相应mRNA水平只在低温胁迫条件下显著增加;将CuCOR19基因转入烟草中能增强烟草的抗低温能力并能有效阻止膜脂过氧化的发生[24]。之后,他们还从柑橘果皮中分离到1种脱水素CuCOR15,它在低温条件下积累增加。在马铃薯中,Kirch等发现1条胁迫诱导脱水素基因ci7,它在低温(4.0e)、干旱、高盐和外源ABA作用下都能诱导表达[25]。在野生马铃薯中,还发现脱水素DHN24,其同时存在于未受胁迫的输导组织、顶端部分和块茎中,但不存在于叶片中;经过4.0e低温处理后,HN24蛋白含量在块茎、茎秆和顶端部分都显著增加,但在叶片中只有少量增加。4 展望提高植物的抗冻性,培育抗冻作物品种对于农业具有十分重要的意义。已研究的植物低温诱导蛋白虽多达几十种,但真正被分离纯化出来的低温诱导蛋白尚不多,而且绝大多数植物材料中蛋白的活性大大低于鱼类和昆虫。因此如何从植物中分离出更多的、活性更高的低温诱导蛋白,并通过遗传转化将其导入抗冻性弱或不抗冻的植物中,进而获得抗冻性强的转基因植株,将是今后植物抗冻基因工程的主要研究内容之一。植物抗冻基因研究中还有许多问题等待解决,但是完整的植物基因工程的理论和技术体系已基本建立,植物基因工程技术已开始走向商业化的发展道路,在不远的将来转入抗冻基因的植物将会得到飞速的发展。参考文献[1]WEISERGJ.Coldresistanceandinjuryinwoodyplants[J].Science,1970,169:1269-1278.[2]SIDEBOTTOMMC,WORRALLD.Heatstableantifreezeproteinfromgrass[J].Nature,2000,406:256-263.[3]何飞,康菊清,周鑫.中国野生拟南芥居群冷胁迫下的表达谱变异[J].科学通报,2008,53(18):2206-2215.[4]OUELLEF,CARPENTIERE,JAMIEM,eta.lRegulationofawhatac-tindeoly-merizingfactorduringcoldacclmiation[J].PlantPhysio,l2001,125:360-368.[5]邰付菊,李扬,陈良.低温胁迫下棉花子叶蛋白质差异表达的双向电泳分析[J].华中师范大学学报,2008,42(2):262-266.[6]MEYERK.Aleucine-richrepeatproteinofcarrotthatexhibitsantifreezeactivity[J].FEBSLet,t1999,447:171-178.[7]CUISX,HUANGF,WANGJ.Aproteomicanalysisofcoldstressrespon-sesinriceseedlings[J].Proteomics,2005,5(12):3162-3172.[8]林善枝,张志怡,林元震.植物抗冻蛋白及抗冻性分子改良[J].植物生理与分子生物学报,2004,30(3):251-260.[9]EWARTKV,FLECHERGL.Antifreezeprotein:prmiarystructureandev-idenceforaCtypelectinevolutionaryorigin[J].MolMarBiolBiotech,1993,2:20.[10]JIAZ,DAVISPL.Antifreezeproteins:anunusualreceptor-ligandinterac-tion[J].TrendsBiochemSc,i2002,27(2):101-106.[11]XINZ,MANDAOKARA,CHENJ.ArabidopsisESK1encodesanovelregulatoroffreezingtolerance[J].PlantJ,2007,49(5):786-799.[12]ZHANGCZ,FEIASZ,WARNKES.Identificationofgenesassociatwithcoldacclmiationinperennialryegrass[J].JPlantPhysio,l2009,166:1436-1445.[13]FANY,LIUB,WANGH.Cloningofanantifreezeproteingenefromcar-rotanditsinfluenceoncoldtoleranceintransgenictobaccoplants[J].PlantCellRep,2002,21:296-301.[14]杨玉珍,雷志华,彭方仁.低温诱导蛋白及其与植物的耐寒性研究进展[J].西北植物学报,2007,27(2):421-428.[15]YANSP,ZHANGQY,TANGZC.Comparativeproteomicanalysispro-videsnewinsightsintochillingstressresponsesinrice[J].MolCelPro,2006,12:484-496.(下转第6094页)6086 安徽农业科学 2010年
植物低温胁迫响应及研究方法进展
植物低温胁迫响应及研究方法进展
随着全球气候的变化，低温胁迫成为制约植物生长和发育的重要因素之一。植物为了应对低温压力，会产生一系列的生理和分子响应，以维持正常的生长和发育。因此，深入研究植物低温胁迫响应机理是非常必要的。
植物低温胁迫响应机理的研究可分为以下几个方面：低温信号的识别、转导途径、基因调控及相关代谢物的积累。目前，研究者主要通过分析寒冷条件下不同级别激素的变化、信号转导途径、基因表达水平、蛋白质组学、代谢物组学等方法来探究植物低温胁迫响应机制。
低温信号的识别是低温胁迫响应机制的第一步，该过程中植物通过感受寒冷刺激后，产生一系列内部信号以应对低温压力。研究发现，植物低温信号的产生可能与细胞壁的重构、钙离子代谢、膜蛋白的变化有关。例如，低温条件下细胞壁的蛋白酶活性增强，导致细胞壁重构，这种重构有助于植物细胞对低温的适应。此外，低温条件下细胞膜可能会通过脂类组分的变化来改变其性质，从而影响低温信号转导的过程。
低温信号的转导途径是低温胁迫响应机制的中心环节，它是将低温信号转化为植物的生理和分子响应的重要过程。研究表明，低温信号的传递可能通过钙离子、激酶/磷酸酯酶等信号分子来实现。例如，当植物感受到低温刺激时，可以通过抑制钙离子泵来使细胞内钙离子浓度升高，从而引起一系列生理和分子响应。此外，丝氨酸/苏氨酸激酶家族（MAPK）在低温胁迫响应中也起到了重要的作用，这些信号分子可以通过激活下游的转录因子和RNA水平调控基因表达。
基因调控是植物低温胁迫响应机制的核心环节之一，它是将低温信号转化为植物的生理和分子响应的关键过程。研究表明，低温条件下植物会启动大量基因表达的调控，这些基因调控可以分为直接和间接响应两种。直接响应基因是指在低温条件下直接被激活或抑制的基因，而间接响应基因则是指不直接响应低温的基因，但是在低温胁迫下被其他的基因调控所影响。此外，研究还发现，一些基因在低温条件下会发生表观遗传的改变，包括DNA甲基化和组蛋白乙酰化等过程。
植物低温胁迫响应及研究方法进展 2
植物低温胁迫响应及研究方法进展
随着全球气候变暖的影响逐渐显现，植物面临的低温胁迫问题日益突出。低温胁迫会对植物的生长发育、生理代谢和产量产质等方面产生负面影响，从而限制了植物的生存和生长。研究植物对低温胁迫的响应机制以及相应的研究方法进展具有重要的理论和实践意义。
一、植物低温胁迫的响应机制
植物对低温胁迫的响应是一个复杂的生物学过程，涉及到多个层面的调控机制。在分子水平上，植物对低温胁迫的响应主要表现为基因的表达调控。一些与低温胁迫响应密切相关的基因如LEA（耐旱蛋白）、DREB1（低温响应元件结合因子）和CBF（C重复结合因子）等，会在植物受到低温胁迫时被启动，从而触发一系列的信号转导和适应性反应。一些调控植物生理代谢的关键酶的活性也会受到低温胁迫的影响，例如SOD（超氧化物歧化酶）和CAT（过氧化氢酶）等抗氧化酶。
在细胞水平上，低温胁迫对细胞膜的影响是植物生理活动受到压抑的重要原因之一。低温胁迫会导致细胞膜的流动性降低，从而降低了细胞的通透性和离子渗透性。低温胁迫还会损伤细胞膜上的蛋白质和脂质结构，进而引发了细胞内钙离子浓度的增加和细胞凋亡等不良反应。
在植物器官水平上，低温胁迫会对根、茎、叶等器官的生长和发育产生显著的影响。根系受到低温胁迫后，会出现根顶变细、根毛变少甚至根系暗化等现象，这些都会影响植物对水分和养分的吸收能力。茎部和叶片受到低温胁迫后，会出现叶片失绿、茎部倒伏、茎秆变脆等现象，这些都会影响植物的光合作用和营养物质的输送过程。
针对植物低温胁迫的研究，科学家们在近年来提出了多种新颖的研究方法和技术手段，使得对植物低温胁迫的研究更加深入和全面。
分子生物学技术在植物低温胁迫研究中发挥了重要作用。PCR、RT-PCR、蛋白质组学、转录组学和代谢组学等技术的广泛应用，使研究人员可以更加准确和快速地获取植物在低温胁迫下的基因表达、蛋白质组成和代谢物质变化等信息，从而为植物低温胁迫的机制解析提供了更有力的数据支撑。
植物的低温蛋白
植物的低温蛋白
李跃强;宣维健;盛承发
【期刊名称】《生态学报》
【年(卷),期】2004(024)005
【摘 要】综述了与植物耐冻性有关的一些植物内源蛋白质或多肽,包括低温防护蛋白、抗冻蛋白、植物脱水素、膜关联耐冻性多肽蛋白质.结果表明,植物的耐冻性与其低温蛋白(cold induced proteins)有着密切的关系,并指出了抗冻蛋白行使功能的两种可能的作用方式.同时,耐冻性与除低温外的其它环境胁迫因子的植物抗性如抗干旱、抗病虫、高盐耐性、乙烯耐性等密切相关.
【总页数】6页(P1034-1039)
【作 者】李跃强;宣维健;盛承发
【作者单位】中国科学院动物研究所,北京,100080;中国科学院动物研究所,北京,100080;中国科学院动物研究所,北京,100080
【正文语种】中 文
【中图分类】Q5L;Q946.1;Q948
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植物抗冷性生理生化研究进展
植物抗冷性生理生化研究进展
随着全球气候变化，气温的不断下降使得冷害成为植物生长发育的重要限制因素之一。植物在受到低温胁迫时，能够采取一系列的生理生化机制来应对寒冷环境。本文将就植物抗冷性的生理生化研究进展进行综述。
低温胁迫会导致细胞膜结构的破坏，从而影响植物正常的代谢活动。为了抵御这种损坏，植物细胞会通过合成脂类来增加细胞膜的稳定性。实验结果表明，低温条件下，植物细胞膜中的脂类含量明显上升，尤其是不饱和脂肪酸的含量增加更为显著。此外，还发现植物在受到冷胁迫时，可以通过调节脂肪酸合成酶、膜蛋白的合成以及细胞膜的修复来增强细胞膜的稳定性。
另外，低温条件下，植物的光合作用受到严重影响，导致生物体无法正常进行光合作用产生的能量转化。在此情况下，植物可以通过调节叶绿素和其他光合色素的合成来增加光能的利用率。同时，植物可以通过调节光合系统的电子传递链来避免过量光能产生的氧化压力，有效保护细胞以及酶的活性。
另一方面，植物可以通过合成一系列的耐寒蛋白来应对低温胁迫。这些耐寒蛋白大多数是具有调节蛋白功能的小分子蛋白，能够通过抑制并消除细胞受到冷胁迫产生的氧化压力，从而增强细胞的耐冷性。
此外，植物抗冷性的研究还包括对细胞分裂、DNA损伤修复、糖代谢等生化过程的调节。研究表明，在植物的生长发育中，这些生化过程是至关重要的。特别是在寒冷环境中，植物可以通过增加糖类合成、转运以及储存来增加细胞膜的稳定性，从而提高抗冷性。
总的来说，植物在受到低温胁迫时，可以通过一系列的生理生化机制来应对寒冷环境。这些机制包括调节细胞膜的稳定性、光合作用的能量利用率、耐寒蛋白的合成以及糖代谢等生化过程的调节。对这些机制的研究可以为植物的育种和种植提供基础理论支持。
植物抗冷性生理生化研究进展 2
植物抗冷性生理生化研究进展
植物抗冷性是指植物在低温环境中能保持生长和生存的能力。由于植物在不同的生长发育阶段和环境条件下对低温的适应能力不同，植物抗冷性研究一直是植物生理生化学领域的热点和难点之一。为了更好地了解植物抗冷性的生理生化机制，近年来不断有新的研究方法和技术应用于该领域，使得我们对植物抗冷性的理解不断深化。本文将对植物抗冷性生理生化研究的进展进行综述，从植物对低温胁迫的生理生化响应机制、信号传导途径以及植物抗冷性调控因子等方面进行探讨。
一、植物对低温胁迫的生理生化响应机制
低温胁迫对植物造成的伤害主要包括细胞膜的损伤、蛋白质的变性和植物生长发育的抑制等。为了应对低温胁迫，植物会通过一系列生理生化反应来增强自身的抗逆性能。研究表明，植物在低温胁迫下会积累大量的抗氧化酶和非酶抗氧化物质，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）等，来清除细胞内的活性氧自由基，保护膜脂和蛋白质不受氧化损伤。植物还会合成一些与低温适应相关的蛋白质，如抗冷蛋白（CORs）、抗冷酶和结构蛋白等，以维持细胞膜的稳定性和蛋白质的功能完整性。植物还会调节活性氧代谢和碳水化合物代谢途径，以提供足够的能量和还原物质用于抗冷适应。植物还会通过调节生长素、激素和信号分子的合成和分泌，来调控细胞分裂和伸长，以维持生长发育的正常进行。
二、植物抗冷性的信号传导途径
植物对低温胁迫的信号传导途径是植物抗冷性研究的重要方向之一。在低温胁迫下，植物会通过细胞膜的离子通道和转运蛋白来感知和传递外界环境的信号，随后激活一系列的信号传导途径，最终调控植物的抗寒反应。在这一过程中，磷脂酶C（PLC）-内源Ca2+通道和离子通道蛋白也起着重要的作用。研究表明，Ca2+浓度的增加和Ca2+/蛋白激酶（CaMK）的活化会诱导抗冷基因的转录和翻译过程，从而增强植物的抗寒能力。植物还会通过一些膜联蛋白（如磷酸二酯酶PP2C和蛋白激酶CIPK）和信号分子（如脱落酸、蛋白激酶PKs和激素）来转导低温胁迫的信号，以激活相应的抗冷基因和适应性途径。在这一过程中，Ca2+-依赖性蛋白激酶（CDPK）和丝氨酸/苏氨酸激酶（MAPK）等信号蛋白也参与了植物对低温胁迫的信号传导。
蛋白激酶MPK3MPK6调控拟南芥响应低温胁迫的分子机制
蛋白激酶MPK3/MPK6调控拟南芥响应低温胁迫的分子机制
低温是重要的环境胁迫因素之一,影响植物的生长发育和地理分布。在长期的进化过程中植物进化出一系列复杂而精密的响应机制来抵御低温胁迫造成的伤害。
低温信号能够迅速激活植物的冷响应信号通路,诱导下游冷响应基因的表达,调节植物体内的生理生化状态,从而增强植物对低温胁迫的耐受能力。近年来,关于植物响应低温信号分子机制的研究取得了很大的进展。
其中研究比较清楚的是ICE1-CBF-COR信号通路。植物感知低温信号后,能够迅速诱导转录因子CBFs基因的表达,CBFs蛋白可以结合在下游冷响应基因COR启动子区保守的CRT/DRE顺式作用元件,激活冷响应基因的表达,从而增强植物的抗冻能力。
CBFs基因受到上游关键的转录因子ICE1的直接调控。ICE1是一类MYCbHLH型的转录因子,其蛋白的稳定性和转录活性受到一些蛋白的严格调控。
E3泛素连接酶HOS1可以泛素化ICE1蛋白,促进ICE1在低温下的降解;SUMOE3连接酶SIZ1可以SUMO化ICE1,增强ICE1蛋白的稳定性;JA信号途径中关键的抑制因子JAZ1和JAZ4通过与ICE1蛋白互作影响ICE1的转录活性;另外,蛋白激酶OST1可以磷酸化ICE1,抑制ICE1与HOS1的相互作用,从而增强ICE1蛋白在低温下的稳定性和转录活性。因此,ICE1蛋白翻译后调控对其在功能的发挥起着非常重要的作用。
但是,目前尚不清楚ICE1蛋白在泛素化降解之前,是否受到其他蛋白的调控,是否需要其他形式的修饰?本研究通过酵母双杂交技术筛选ICE1的互作蛋白,发现两个与ICE1可以发生相互作用的蛋白激酶MPK3和MPK6。MPK3和MPK6属于MAPK蛋白激酶家族,位于MAPK级联信号系统的下游。
在拟南芥中,MAPKs一共有20个成员。Pull-down实验进一步验证了
MPK3/MPK6与ICE1蛋白在体外可以发生相互作用。
植物低温诱导转录因子CBF研究进展
植物低温诱导转录因子CBF研究进展
刘洋;吴学彦;李海燕
【期刊名称】《生物技术通报》
【年(卷),期】2007(000)005
【摘 要】植物在低温驯化过程中能诱导许多基因的表达.其中CBF转录因子是目前植物抗寒分子生物学领域研究的热点之一.它通过与低温诱导基因启动子区域中的CRT/DRE调控元件结合,调控一系列低温诱导基因的表达,从而提高植物的抗寒性.对植物低温诱导CBF转录因子的结构、功能及其表达调控等方面的研究进展进行了综述.
【总页数】6页(P43-48)
【作 者】刘洋;吴学彦;李海燕
【作者单位】长春职业技术学院,长春,130033;吉林农业大学生物技术学院,长春,130118;吉林农业大学生物技术学院,长春,130118
【正文语种】中 文
【中图分类】Q94
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我国植物激活蛋白诱导的生物化学活性研究进展及应用
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植物低温胁迫响应及研究方法进展 3
植物低温胁迫响应及研究方法进展
植物是一类复杂的生物体，它们在生长发育过程中会受到各种内部和外部环境的影响。温度是植物生长发育中一个至关重要的环境因素，而植物低温胁迫则是指植物在遭受低温环境下所产生的生理和生化变化。随着气候变化的加剧，植物低温胁迫已经成为了制约植物生长发育和产量的重要环境因素之一。对植物低温胁迫响应及其研究方法的不断深入，对于揭示植物在低温环境下的生理生化机制，提高植物抗低温胁迫能力，以及培育耐低温植物品种等方面具有重要意义。
植物低温胁迫响应及其研究方法的进展主要包括以下几个方面：
一、植物对低温胁迫的生理生化响应
1. 低温胁迫对植物生长发育的影响：低温胁迫对植物生长发育产生着广泛而复杂的影响，包括抑制生长、妨碍营养物质的吸收和运输、影响叶绿素合成和光合作用等。低温胁迫还会引发植物细胞膜的脂质过氧化，导致细胞膜的损伤和渗漏。
2. 低温胁迫对植物生理生化过程的影响：低温胁迫会改变植物的代谢通路和酶活性，导致能量代谢和物质合成的紊乱，影响植物的正常生理生化过程。低温胁迫还会引发氧化应激反应，导致活性氧的产生和积累。
3. 低温胁迫对植物的信号传导及适应机制：植物在受到低温胁迫时会产生一系列的信号传导通路，触发一系列的适应性反应。这些反应包括适应性蛋白的合成、抗氧化酶的活化、活性氧的清除等，帮助植物更好地适应低温环境。
1. 生物学方法：生物学方法是研究植物低温胁迫响应的常用方法之一。通过对植物在低温胁迫下的形态结构、生理生化过程以及产生的适应性变化进行观察和分析，可以揭示植物在低温环境下的生理生化机制。
4. 遗传工程方法：遗传工程方法是利用转基因技术，通过引入特定基因或调控基因表达，提高植物对低温胁迫的抗性。通过对植物抗低温相关基因进行克隆、表达和功能研究，可以揭示植物应对低温胁迫的分子机制，为培育具有抗低温性状的植物品种提供理论依据。
植物抗逆性研究进展.
植物抗逆性研究进展.
植物抗逆性研究进展
作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。1逆境引起的膜伤害
1.1影响膜透性及结构
细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。