中国农业大学植物生理学本科课件 第十一章第六节 乙烯
硫代硫酸银(STS)
抑制乙烯效应 延缓衰老的效应
（二）促进脱落:
乙烯是控制叶片脱落的主要激素, 乙烯能促 进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成, 结果 加速离层细胞的成熟, 导致叶片、花和果实 等器官的脱落。
生长素对脱落起抑制 作用, 生长素是乙烯作 用的阻抑物。
（三）乙烯促进果实成熟
催熟是乙烯最主要和最
C2H4
显著的效应，因此称乙
烯为催熟激素。乙烯对
乙烯的生物测定方法； 对种子幼苗生长具有重要意义。
豌豆
抑制茎伸长生长
增粗生长
上胚轴水平生长
绿豆
抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展
乙烯促进叶片的偏上生长
乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长。叶柄上侧细 胞生长快于下侧细胞。引起叶柄偏上生长是乙烯和 生长素的共同作用结果。生长素通过诱导乙烯产生 而间接的起作用。偏上生长尚无任何生理功能。
果实成熟、棉铃开裂、
水稻的灌浆与成熟都有
显著的效果。
呼吸跃变与乙烯
乙烯与耐储藏西红柿
将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物，抑 制果实内这两种酶的mRNA的翻译，加速mRNA的 降解，从而完全抑制乙烯的生物合成。
（四）促进叶片衰老
叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。 外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老，用外源 CTK则延迟衰老。
1934年，R. Gane等，乙烯是内源气态植物激素 的确认
1959年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植 物激素的重要地位才被人们重新认识。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、生物合成和运输
合成部位：在植物的所有活细胞中都能 合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合 成最活跃的部位。
乙烯很容易从组织中释放出来, 以气态 通过细胞间隙扩散, 并逸出植物组织。
2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素
氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 (AVG )和氨基氧乙酸 (AOA)可以抑制AdoMet 转变为 ACC。 钴离子(Co2+ )阻抑ACC转化为乙烯。 银离子，高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。 反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。
IAA 果实成熟 衰老 伤害 逆境
（一）乙烯生物合成
➢生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)
➢直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 1979年, 杨祥发,the Yang cycle
➢合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生 成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。
ACC合成酶（ACC synthase） ACC氧化酶 (ACC oxidase)
许多逆境条件, 如盐、病原菌侵染, 会增加乙烯 合成, 也会诱导偏上生长。
西红柿和其它双子叶植物
根部的涝或无氧条件增强
上部茎的乙烯合成而导致
偏上生长。因为这样的环
境胁迫被根“感知”, 而反
应由茎表现出来。这里的 信号分子就是乙烯合成的 直接前体 ACC。
在涝处理后, 西红柿木质 部汁液中 ACC 含量的变 化及叶柄中乙烯的产量.
乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部 溶液中的运输。ACC是作为一个可以 运输的化学信号，是乙烯长途运输的 “载体”。
（三）乙烯的代谢
乙烯可被完全氧化成 CO2。乙烯氧化物, 乙烯乙二 醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的 产物。 但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不 起重要作用。
组织中 ACC 不是都被转化为乙烯, ACC 也可被转 化为N-丙二酰基ACC 不易被分解, 而可在组织 中积累。 另一 ACC 结合形式是 GACC: 1-(g-L-谷 氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸 可能在乙烯的生物合 成调控中起重要作用。
MET
SAM
促进
ACC合酶
AVG 抑制 AOA
ACC
结合物
促进
成熟
ACC氧化酶
抑制
缺氧
Co 2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
果实成熟促进 乙烯的合成
金香苹果成熟期乙烯 、ACC 浓度、 ACC 氧化酶活性变化
（二）乙烯的运输
乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短 距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩 散距离非常有限。
乙烯减少微管的 横向排列，增加 纵向排列。相应 增加了微纤丝的 纵向沉积，限制 细胞纵向扩张幅 度，有利于膨压 推动的细胞扩张 生长向横向进行。
细胞中微管排列方向(B，C) 幼茎伸长(A，D)的影响
三重反应的意义：
萌发的幼苗 出土的幼苗 典型的乙烯反应有 助于筛选拟南芥的 乙烯反应突变体
拟南芥etr1突变体的筛选
蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。
生物乙烯的发生特点：
叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟 以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯 的大量合成。
乙烯在极低浓度(1 nL L-1)下就具有显著 的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯 浓度高达2500 mL L-1。
幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙 烯发生量要大得多。
第六节 乙烯 Ethylene
乙烯的发现 乙烯的生物合成 乙烯的运输和代谢 乙烯的生理功能 乙烯的作用机制
一、乙烯的发现
1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者 Dimitry Neljubow，煤气和实验室气体，三重反 应（triple response）
1910年H. H. Cousins向牙买加农业部报告，香 蕉和柑桔的存放
三、乙烯的生物功能
乙烯的三重反应 乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老 乙烯促进离层形成 乙烯诱导不定根和根毛发生
（一）乙烯的三重反应
乙烯的三重反应：当植物幼苗放置在含有 适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸 长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、 上胚轴展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲 生长）。
杨乙 氏烯 循的 环生 （物
合 成
The Yang Cycle
MTA
S-腺苷蛋氨酸
）
乙烯的生物合成途径：
蛋氨酸
S-腺苷蛋氨 酸合成酶
酮基甲硫基丁酸
甲硫腺苷 甲硫基核糖
丙二酰ACC
果实成熟
花器官衰老
乙
吲哚乙酸 伤害
烯 生
冷害 干旱胁迫 涝害
成熟
物
厌氧条件
合
成
的
影
响
因
素
乙烯生物合成的调控
1.乙烯生物合成的促进因素 果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成
抑制乙烯效应 延缓衰老的效应
（二）促进脱落:
乙烯是控制叶片脱落的主要激素, 乙烯能促 进细胞壁降解酶——纤维素酶的合成, 结果 加速离层细胞的成熟, 导致叶片、花和果实 等器官的脱落。
生长素对脱落起抑制 作用, 生长素是乙烯作 用的阻抑物。
（三）乙烯促进果实成熟
催熟是乙烯最主要和最
C2H4
显著的效应，因此称乙
烯为催熟激素。乙烯对
乙烯的生物测定方法； 对种子幼苗生长具有重要意义。
豌豆
抑制茎伸长生长
增粗生长
上胚轴水平生长
绿豆
抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展
乙烯促进叶片的偏上生长
乙烯处理导致番茄叶片向下弯曲生长。叶柄上侧细 胞生长快于下侧细胞。引起叶柄偏上生长是乙烯和 生长素的共同作用结果。生长素通过诱导乙烯产生 而间接的起作用。偏上生长尚无任何生理功能。
果实成熟、棉铃开裂、
水稻的灌浆与成熟都有
显著的效果。
呼吸跃变与乙烯
乙烯与耐储藏西红柿
将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物，抑 制果实内这两种酶的mRNA的翻译，加速mRNA的 降解，从而完全抑制乙烯的生物合成。
（四）促进叶片衰老
叶片衰老控制关系最密切的植物激素就是CTK和乙烯。 外源乙烯或ACC处理叶片，促进叶片衰老，用外源 CTK则延迟衰老。
1934年，R. Gane等，乙烯是内源气态植物激素 的确认
1959年气相色谱被用于乙烯的研究，乙烯作为植 物激素的重要地位才被人们重新认识。
乙烯及其代谢物的化学结构
二、生物合成和运输
合成部位：在植物的所有活细胞中都能 合成乙烯。形成层和茎节区域是乙烯合 成最活跃的部位。
乙烯很容易从组织中释放出来, 以气态 通过细胞间隙扩散, 并逸出植物组织。
2.乙烯生物合成和生理作用的抑制因素
氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 (AVG )和氨基氧乙酸 (AOA)可以抑制AdoMet 转变为 ACC。 钴离子(Co2+ )阻抑ACC转化为乙烯。 银离子，高浓度CO2是乙烯生理作用的有效抑制剂。 反式环辛烯是已发现最强的乙烯竞争性抑制剂。
IAA 果实成熟 衰老 伤害 逆境
（一）乙烯生物合成
➢生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met)
➢直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 1979年, 杨祥发,the Yang cycle
➢合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′甲硫基腺苷(MTA)和ACC，前者通过循环再生 成蛋氨酸，而ACC生成乙烯。
ACC合成酶（ACC synthase） ACC氧化酶 (ACC oxidase)
许多逆境条件, 如盐、病原菌侵染, 会增加乙烯 合成, 也会诱导偏上生长。
西红柿和其它双子叶植物
根部的涝或无氧条件增强
上部茎的乙烯合成而导致
偏上生长。因为这样的环
境胁迫被根“感知”, 而反
应由茎表现出来。这里的 信号分子就是乙烯合成的 直接前体 ACC。
在涝处理后, 西红柿木质 部汁液中 ACC 含量的变 化及叶柄中乙烯的产量.
乙烯的长距离运输依靠ACC在木质部 溶液中的运输。ACC是作为一个可以 运输的化学信号，是乙烯长途运输的 “载体”。
（三）乙烯的代谢
乙烯可被完全氧化成 CO2。乙烯氧化物, 乙烯乙二 醇及其糖基化物都已被确定为乙烯代谢途径中的 产物。 但这样的乙烯代谢在乙烯水平的调控中不 起重要作用。
组织中 ACC 不是都被转化为乙烯, ACC 也可被转 化为N-丙二酰基ACC 不易被分解, 而可在组织 中积累。 另一 ACC 结合形式是 GACC: 1-(g-L-谷 氨酰氨基)-环丙烷-1-羧酸 可能在乙烯的生物合 成调控中起重要作用。
MET
SAM
促进
ACC合酶
AVG 抑制 AOA
ACC
结合物
促进
成熟
ACC氧化酶
抑制
缺氧
Co 2+、Ag+等 高温（>35℃） 解偶联剂（DNP）
ETH
果实成熟促进 乙烯的合成
金香苹果成熟期乙烯 、ACC 浓度、 ACC 氧化酶活性变化
（二）乙烯的运输
乙烯是气态激素，体内的运输性较差。短 距离运输可以通过细胞间隙进行扩散，扩 散距离非常有限。
乙烯减少微管的 横向排列，增加 纵向排列。相应 增加了微纤丝的 纵向沉积，限制 细胞纵向扩张幅 度，有利于膨压 推动的细胞扩张 生长向横向进行。
细胞中微管排列方向(B，C) 幼茎伸长(A，D)的影响
三重反应的意义：
萌发的幼苗 出土的幼苗 典型的乙烯反应有 助于筛选拟南芥的 乙烯反应突变体
拟南芥etr1突变体的筛选
蕨类、苔藓、真菌、细菌也能产生乙烯。
生物乙烯的发生特点：
叶片脱落、花器官衰老或者果实成熟 以及逆境因素都会诱导植物体内乙烯 的大量合成。
乙烯在极低浓度(1 nL L-1)下就具有显著 的生物效应。一个成熟苹果内部乙烯 浓度高达2500 mL L-1。
幼嫩叶片的乙烯发生量比成熟叶片乙 烯发生量要大得多。
第六节 乙烯 Ethylene
乙烯的发现 乙烯的生物合成 乙烯的运输和代谢 乙烯的生理功能 乙烯的作用机制
一、乙烯的发现
1901年俄罗斯圣匹得堡植物研究所的一位学者 Dimitry Neljubow，煤气和实验室气体，三重反 应（triple response）
1910年H. H. Cousins向牙买加农业部报告，香 蕉和柑桔的存放
三、乙烯的生物功能
乙烯的三重反应 乙烯促进果实的成熟 乙烯促进叶片衰老 乙烯促进离层形成 乙烯诱导不定根和根毛发生
（一）乙烯的三重反应
乙烯的三重反应：当植物幼苗放置在含有 适当浓度乙烯的密闭容器内，会发生茎伸 长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、 上胚轴展，引起叶柄的偏上生长（即向下弯曲 生长）。
杨乙 氏烯 循的 环生 （物
合 成
The Yang Cycle
MTA
S-腺苷蛋氨酸
）
乙烯的生物合成途径：
蛋氨酸
S-腺苷蛋氨 酸合成酶
酮基甲硫基丁酸
甲硫腺苷 甲硫基核糖
丙二酰ACC
果实成熟
花器官衰老
乙
吲哚乙酸 伤害
烯 生
冷害 干旱胁迫 涝害
成熟
物
厌氧条件
合
成
的
影
响
因
素
乙烯生物合成的调控
1.乙烯生物合成的促进因素 果实成熟诱导的乙烯 逆境诱导的乙烯 生长素可以诱导乙烯的合成
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植物生理学教案--第七章生长生理
3、影响细胞分化的因素
1、糖浓度
低糖浓度（< 2.5%），有利于木质部
形成；高糖浓度（> 3.5%），有利于韧皮
部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、
韧皮部都形成，且中间有形成层。
2、植物激素
CTK/IAA比值：高，芽；低，根； 中等，不分化。
乙烯也能促进根的形成，高浓度的 GA则抑制根的形成。 IAA/GA比值高—木质部；低—韧 皮部。
2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，CO2的 产生大大超过O2的消耗 — 无氧呼吸； 吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的 释放 — 有氧呼吸。大量产生ATP，如 小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。
吸水
CO2 O2
3、酶的变化
1、酶原的活化：种子吸胀后立即出现， 如：β-淀粉E
2、重新合成：如α-淀粉E 两种途径： （1）活化长寿的mRNA （2）新合成的mRNA 新蛋白质 新蛋白质 新酶 新酶
直接作作用： （1）、光抑制茎的生长
原因：
a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。
b、光照提高IAA氧化E 活性，加速IAA
的分解。
（2）、光抑制多种作物根的生长
光可能促进根内形成ABA，或增加ABA 活性。 （3）、光形态建成 (光控制植物生长、 发育与分化的过程)
包括种子萌发成苗的能力和对不良环境 的忍受力两个方面。 种子活力与种子的大小、成熟度和 贮藏条件有关。
4、种子寿命 种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子 正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生 种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。
植物生理学第八章生长物质(激素)1
即使将竹子切 段倒臵，根也 会从其形态学 基部长出来， 在基部形成根 的原因是茎中 生长素的极性 运输与重力无 关。
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成
生长素在植物体中的合成部位主要是叶原 基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根 尖也产生生长素，但数量很微。生长素生 物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变 为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱 羧作用和两个氧化步骤。 生长素生物合成的途径主要有4条 1.色胺途径（大多数植物） 2.吲哚丙酮酸途径（部分植物） 3.吲哚乙腈途径（一些十字花科、禾本科和芭蕉科） 4.吲哚乙酰胺途径（病原菌如假单孢杆菌和农杆菌）
要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。
生长素促进生长的作用机 理 细胞壁酸化－基因 表达学说：
要点：生长素与质膜上 的激素受体结合，使H+ 很快分泌到细胞壁中， 细胞壁中对酸不稳定的 键打开，一些酸性水解 酶被活化，使细胞壁软 化，压力势下降，细胞 吸水增大；同时，某一 未知因子释放出来，移 动到细胞核内，导致核 酸和蛋白质的合成，从 而促进细胞的扩大。
1928年温特（Went），燕麦试法。
证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶， 再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促 进生长的化学物质有关，从而证明了达
尔文父子的设想。
1934年，Kogl等从玉米油、麦 芽分离和纯化出刺激生长的物 质，经鉴定是吲哚乙酸 （Indoleacetic acid，简称 IAA）。
目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。
束缚态IAA作用：1）作为贮藏形式； 2）作为运输形式； 3）解毒作用； 4）调节自由态生长素含量。
2.运输
生长素在植物体内的运输有通过韧皮 部的长距离运输和薄壁细胞之间短距离单 方向运输，这种生长素短距离单方向运输 称为极性运输。具有以下特点①生长素只 能从植物的形态学上端向下端运输，而不 能向相反的方向运输；②生长素的运输速 度较慢(约为1cm·h－1)；③生长素的运输 是需能的生理过程。其它植物激素则没有 极性运输的特点。
高级植物生理学课件第5章植物钾营养分子生理
发掘和利用钾高效利用基因资源
钾高效利用基因的发掘与鉴定
利用基因组学、转录组学和蛋白质组学等技术手段，发掘和鉴定与钾高效利用相关的基 因资源，为培育钾高效利用作物品种提供基因资源。
钾高效利用基因的分子育种应用
将发掘的钾高效利用基因通过基因工程手段导入主要农作物中，创制钾高效利用转基因 作物新品种，提高作物的钾吸收和利用效率，减少钾肥施用量，降低农业生产成本。
02 钾的吸收和转运机制
钾的吸收过程
根系吸收
钾主要通过植物根系以主动吸收 或被动扩散的方式进入植物体内。
离子通道
根系细胞膜上的钾离子通道是钾吸 收的重要途径，这些通道对钾离子 具有高度选择性。
载体蛋白
部分钾的吸收还需要依赖载体蛋白 的协助，这些载体蛋白能够特异性 地识别并结合钾离子，将其转运至 细胞内。
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钾对植物抗寒性的影响
钾能降低植物细胞液的冰点， 提高植物耐寒性。
钾能促进植物体内淀粉和糖 类的转化，为抗寒提供能量。
钾能增强植物细胞膜的稳定性， 减少低温对细胞膜的损伤。
05 植物钾营养分子生理的研 究方法
钾离子选择性电极技术
原理
利用钾离子选择性电极对钾离子的特异性响应，测量溶液中钾离子 的活度或浓度。
应用
在植物生理学中，该技术被广泛应用于测量植物组织、细胞及亚细 胞结构中的钾离子浓度，以研究钾营养对植物生长发育的影响。
优缺点
具有选择性好、灵敏度高、响应速度快等优点，但电极易受干扰物质 影响，需进行校准和维护。
分子生物学技术在钾营养研究中的应用
1 2
基因克隆与表达分析
通过克隆钾营养相关基因，研究其在不同钾浓度 下的表达模式，以揭示钾营养的分子调控机制。
大学植物生理学经典课件09 植物成熟和衰老生理
实乙烯生成速率较低而平稳，在整个成熟过程中只有系 统I乙烯生成
3. 外用乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作 用。果实对乙烯的敏感性也随果实的发育而提高
31
9.2.2 有机物质的转化 (1) 甜味增加：淀
粉酶、转化酶、蔗糖合
成酶活性提高，淀粉转
化为可溶性葡萄糖、果
糖、蔗糖等，使果实变 甜。
21
3. 空气相对湿度：大气干旱、土壤水分供应不足，影 响淀粉累积，种子瘦小、产量低，蛋白质含量较高。 (“风旱不实现象”) 4. 土壤含水量：土壤水分过多，根系因缺氧易受损伤， 光合下降，种子不能正常成熟。 北方小麦种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少， 其蛋白质含量较高。 5. 矿质营养：氮肥提高禾谷类种子蛋白质含量；氮肥 过多(尤其在生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子 则降低含油率；磷、钾可促进糖分向种子运输，增 加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。
② 双S型生长曲线：核果和某些 非核果，慢-快-慢-快-慢，缓 慢生长期是内果皮木质化、果 核变硬和胚迅速发育的时期。
果实的生长曲线模式
24
二、影响果实大小的因子
1. 薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间 隙的大小 2. 营养状态
25
三、单性结实与无籽果实 单性结实(parthencarpy)：不经过受精作 用，子房直接发育成果实的现象。 单性结实一般都形成无籽果实，故又称无 籽结实。 (一) 天然单性结实 (三) 诱导单性结实 (二) 刺激性单性结实 (四) 假单性结实
种子发育过程示意图
9
Lea蛋白：Lea蛋白是种子胚胎发育晚 期丰富蛋白质(late embryogenesis abundant proteins)， Lea蛋白富含不带电荷的氨基酸，是高亲水 性的可溶性蛋白，有高度的热稳定性，Lea
植物生理学习题大全——第8章植物生长物质
第八章植物生长物质一。
名词解释植物生长物质(plant growth substance）：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素（plant hormone , phytohormone)：指在植物体内合成,并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质.植物生长调节物质（plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。
生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。
激素受体(hormone receptor ）：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。
自由生长素（free auxin）:指具有活性、易于提取出来的生长素。
束缚生长素（bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。
生长素结合蛋白（auxin—binding protein):即位于质膜上的生长素受体,可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。
自由赤霉素(free gibberellin）：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素.结合赤霉素（conjugated gibberellin）：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。
乙烯“三重反应"（triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。
植物生长促进剂(plant growth promotor）：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官发育的物质。
生长抑制剂(growth inhibitor）：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂,如整形素、马来酰肼、抗生长素.生长延缓剂（growth retardant）:抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。
植物生理学第12章
适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光 会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延 缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养亏缺也会促 进衰老。高浓度氧气会加速自由基形成，引发衰老。 而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另 外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度促 进衰老。
三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强
离层细胞活动受多种激素影响 ⒈脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶 片脱落的环境信号。 ⒉乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。
2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运 到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的 CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛 的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就 是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激 素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。
四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营 养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体 的衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法 使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不 能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死 亡.
三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强
离层细胞活动受多种激素影响 ⒈脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶 片脱落的环境信号。 ⒉乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。
2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运 到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 ⑴ 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的 CTK； ⑵ 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛 的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就 是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激 素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。
四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营 养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体 的衰老. 但此理论不能解释下列问题: ⑴ 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法 使植株免于衰老. ⑵ 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不 能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死 亡.
植物生理学第13章植物的抗逆生理
——植物的抗逆性
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
胁变(Strain): 指植物体受到胁迫后产生的相应变化。
如果胁变较小，在胁迫解除后胁变可以恢复,这种胁变 称为弹性胁变（elastic strain）.
如果胁变较大，在胁迫解除后胁变不能恢复。这种胁变
称为塑性胁变（plastic strain）.
（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：
零下低温对植物的伤害称为冻害freezing injury
一 冷害
（一）冷害的机理
1、膜相变
高温
低温
液态
液晶态
凝胶态
2、胞质环流减慢
3、水分平衡失调
4、光合作用和呼吸速率变化，活性氧增加。（P288）
（二）植物的抗冷性
1. 增加膜脂脂肪酸的不饱和度，降低相变温度。
2. 合成抗氧化酶及脂肪去饱和酶（SOD、CAT、 Halliwell-Asada）
§8 植物的抗病性
一 病害机理
1. 水分平衡失调 2. 呼吸作用加强 3. 光合作用下降 4. 生长异常
1. 二 植物的抗病性
1. 加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑 制病原菌水解酶活性
2. 过敏反应，组织程序化死亡 3. 系统防御：合成植保素、木质素合成增加、抗病
蛋白表达增强、抗病基因活化等，引起系统获得 性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。
次生伤害
（如盐害中的 水分胁迫）
1. 生物膜的破坏：膜相的变化；膜上出现裂缝， 透性变化，离子渗漏，膜结合蛋白破坏。
2. 光合作用的变化 3. 呼吸作用的变化 4. 激素水平的变化 5. 酶系统变化：合成酶活性降低，分解酶升高。 6. 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 （P288）
《植物生理学》第四章
酒精发酵酶:
C6H12O6
2C2H5OH+2CO2
+能量 （△G°′= -226 kJ·mol-1）
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乳酸发酵： 酶
C6H12O6
2CH3CHOHCOOH +能
量 △G°′= -197 kJ·mol-1
在高等植物中称为无氧呼吸，在微生物 中称为发酵。高等植物通常是以有氧呼吸为主， 但在特定的条件下，如暂时缺氧也可进行无氧呼 吸。
质子传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、 FAD、泛醌（UQ或Q）等，它们既传递质子又传递电子。
除了UQ和细胞色素c（Cytc）外，组成呼吸链的有4种酶复合体， 另外还有一种ATP合酶复合体，它们嵌在线粒体内膜上。
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复合体Ⅰ：含有NADH脱氢酶，FMN,4个Fe-S蛋白 复合体Ⅱ：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) 复合体Ⅲ：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。 复合体Ⅳ：含有细胞色素氧化酶复合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的 电子传给O2，形成水。 复合体ⅴ：又称 ATP合成酶或称H+- ATP酶复合体
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（三）抗氰呼吸
1. 抗氰呼吸的概念
在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这 种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与
电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。
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2. 植物抗氰呼吸的生理意义
➢放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 ➢增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 ➢代谢的协同调控。 ➢增强抗逆性。
交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2 生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。
全国硕士研究生招生考试农学门类联考植物生理学与生物化学章节题库-植物生理学-第11章 植物的休眠、成
7．植物本身生理活动如营养生长和生殖生长竞争、源库不协调等可引起叶片、花、 果实发44
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C．生理脱落
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D．非自然脱落
【答案】C
【解析】植物器官衰老的结局最终是脱落，但某一特定器官脱落了并不代表整株植物
4．休眠可由植物自身发育进程控制和外界环境条件控制所引起，后者称为（ ）。 A．深休眠 B．生理休眠 C．强迫休眠 D．内因性休眠 【答案】C 【解析】休眠有两种类型：由于种子自身内在的生理原因造成的休眠，称为生理休眠 或深休眠。由不利的环境条件如低温、干旱等造成的休眠，生长被迫处于极其缓慢或短暂 静止状态，这种休眠称强迫休眠。
11．叶片衰老时，离层细胞代谢增强，（ ）的活性增加。 A．淀粉酶、纤维素酶
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B．纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶
C．核酸酶、纤维素酶
D．蛋白酶、多聚半乳糖醛酸酶
【答案】B
【解析】叶片、花、果实等离开母体发生脱落的部位为离区，在离区中有几层细胞具
14．禾谷类种子与豆类种子相比，萌发时吸水（ ）。 A．更多 B．更少 C．一样 D．无规律 【答案】B 【解析】不同种子萌发时吸水量不同。含蛋白质较多的种子如豆科的大豆、花生等吸 水较多；而禾谷类种子如小麦、水稻等以含淀粉为主，吸水较少。
分生能力，排列整齐，高尔基体和内质网丰富，此细胞层为离层。器官衰老时，离层细胞
代谢强，纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等胞壁降解酶活性增强，使离层变得松软，在外力
作用下器官就会发生脱落。
12．植物的休眠器官有（ ）。 A．花，果实 B．果实，种子 C．种子，芽 D．花，种子 【答案】C 【解析】休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以 休眠芽过冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎 等度过不良环境。
《植物营养学》教学大纲
《植物营养学》教学大纲课程名称：植物营养学课程类型：范围选修课学时：32学时，2学分。
适用对象：农业资源与环境、环境科学专业本科先修课程：普通化学，分析化学及有机化学；植物学；生物化学；植物生理学；土壤学一、课程的性质、目的与任务以及对先开课程的要求营养物质是植物生长发育的物质基础。
植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学，是与生物、农学、资源、环境等学科有关的一门交叉学科，主要任务是阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过养分管理手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。
植物营养学是农业资源与环境学科的一门重要专业基础课，也是在学习了化学、植物学、生物化学、植物生理学、土壤学等课程之后所开设的一门骨干专业课。
二、教学重点与难点通过课程的学习，掌握所学的基本理论--植物对营养元素的吸收、转运，各种营养元素的生理功能，营养元素的土壤营养规律。
了解本学科的发展方向，培养学生分析问题、解决问题的能力。
教学重点：植物生长发育所必须的营养元素及其生理作用；根系吸收养分及养分在体内的转移与运输等机理；环境条件对根系吸收养分的影响；根际概念及其在植物营养上的意义；植物对养分胁迫的适应机制及其利用。
教学难点：植物对养分的吸收和运转机理；植物对养分胁迫的适应机制；植物的营养特性及其遗传；作物缺乏各种营养元素的外观诊断；土壤养分的生物有效性。
三、与其他课程的关系植物营养学是理论性比较强的一门课程，是农业资源与环境专业的重要的专业课，农学、果树、蔬菜、植保、环境科学等专业的主要专业基础课。
该课程主要讲授植物营养的基本原理，为学生能进一步学好肥料学、养分资源管理与利用、植物营养研究法、作物栽培学等课程打下良好的基础。