武汉大学植物谱系地理学作业

植物谱系地理学作业 《植物谱系地理学》试题 1、 什么是谱系地理学？阐述谱系地理学研究的进展及未来方向（20’）。 答：谱系地理学(phylogeography)是Avise在1987年提出的关于历史生物地理学的新概念,主要探讨一个物种的基因谱系当前地理分布格局的历史成因,同时对种内居群的扩散、迁移等微观进化历史进行有效的推测。谱系地理学使用谱系和地理的资料来推断居群动态和进化的历史过程,由于同时考虑了时间和空间尺度,谱系地理学在研究种内进化过程中成为最能反映历史过程的基本处理方法。谱系地理学的重要理论基础之一是溯祖理论,溯祖理论是探讨近缘种或种内基因谱系的数学和统计学理论,为遗传漂变历程的反向理论,即依据现存居群中存在的中性遗传变异,回推出此变异如何产生的历史过程,即回推至共同祖先基因型所经历的历史事件。 研究进展： 欧洲大陆、北美西北部、环北极地区、澳大利亚东北热带雨林是谱系地理学研究的热点区域。谱系地理学结合分子生物学技术和统计分析技术发展出的分子谱系地理是目前国际上群体遗传学研究的最新进展，该理论应用母系遗传的叶绿体变异构建趋近于物种树的基因树，显示居群演化的地理痕迹。近年来结合统计分析技术发展出了嵌套分支分析NCA，这一分析方法能够把基因型或单倍型网状进化树用于分析目前基因型或单倍型遗传变异的空间分布，并能将影响居群遗传结构的现代因素(如基因流)和历史性事件(如片断化快速扩展和拓殖现象等)区分开来，对居群的动态结构和历史事件发生的过程和时间顺序有一清晰的认识，全面地反映居群的进化历史。 未来方向： （1）研究对象的选择方面：从目前对单一物种的谱系地理分析扩展到对近缘种或属的水平上各物种的分析，能够在更长的时间尺度上探讨物种的分化和成种与地质和气候事件的联系。另外，对某一区域的生物进行比较谱系地理学研究也成为一种新的研究方向。 （2）采样策略方面：采样前充分利用植物标本馆等各种馆藏资源，能够与别人进行资源共享，并且运用植被图物种分布模型了解其可能的分布范围。采样过程中尽可能多地采集种群，使其采样点遍布物种的分布范围。 （3）基因片段的选择方面：采用多基因片段进行联合分析，尤其选择具有双亲遗传的单拷贝核基因片段使我们能够更全面地掌握物种的谱系地理信息。 （4）研究方法方面：结合多学科的研究方法，如利用生态位模型，推测物种的冰期避难所与溯祖理论结合推测物种分布格局的演变过程，采用景观遗传学的方法可以将物种的迁移路线、地理隔离等可视化。另外，如今绝大部分谱系地理学研究只采用生物学，生态学的研究方法，怎样融入更多地理学的方法值得进一步探讨。

2、 阐述中国植物谱系地理学研究的进展及存在的问题（20’）。 答：谱系地理学研究在中国起步较晚，但近几年发展迅猛，研究主要集中在青藏高原及其周边地区。在国内,谱系地理学的研究也方兴未艾,主要集中在一些珍稀濒危植物的进化历史和保护以及栽培作物起源等方面的研究。如葛学军等最早应用分子谱系地理学的原理和方法探讨濒危植物绣球茜草和野生香蕉的遗传结构和进化历史并提出相应保护措施;王红卫等对孓遗植物银杉进行了分子谱系地理学分析,阐明了其濒危机制;高连明等研究了中国红豆杉的谱系地理格局与东亚植物区系的关系;袁庆军等揭示了易危植物十齿花居群间高度分化的谱系地理模式是受青藏高原隆升影响的结果;田双等用谱系地理分析阐述了华南五针松在冰川时期的迁移路线和避难所，徐新伟等构建了野生和栽培茭白的谱系地理关系,探明了栽培茭白的野生起源。 揭示居群的遗传分化程度必须基于对该种植物整体遗传分化模式的阐明。居群间的遗传分化是居群间的基因交流受阻而引起隔离分化的结果,居群间基因交流受阻的程度可以通过等位基因频率或单倍型频率在不同居群中的改变来体现。目前DNA分子遗传标记技术 受到2个方面的局限:一是来自技术本身的,如目标基因的真实性与DNA同源性, DNA分子标记结果的重现性和稳定性;二是来自研究对象的,不是所有的植物形成都会留下DNA差异“烙印”,同时这种DNA差异也不见得与植物的形成有直接或内在的相关。 由于环境条件的复杂性，物种的采样点并没有完全覆盖其分布范围。大部分物种只采用单一的叶绿体片段进行分析，分析方法比较单一，使我们不能更加准确地掌握物种的谱系地理信息。

3、 阐述植物谱系地理学研究中应用到的主要分析方法及各自的用

途（20’）。 答：（1）分子谱系地理学技术：主要是基于分子标记的谱系地理学。其主要是通过叶绿体基因里面的rpl16、trnK 内含子，trnT-trnF、atpB-rbcL、psbA-trnH的标记，运用分子方差分析(analysis of molecular variance，AMOVA) 方法统计种群遗传多样性及遗传分化参数并以Mantel test模型分析遗传距离与地理距离之间的相关性。常用于种群遗传多样性及遗传分化评价参数有：Nei氏基因多样性、单倍型丰富度、私有等位基因数目及分布。目前的研究中常常会结合其他的分子标记技术来全面的揭示居群的演化。此外，分子谱系研究对于植物种植资源的鉴定、物种的遗传多样性、濒危物种的保护，以及一些外来入侵植物的研究都具有重要的意义。 （2）统计分析技术：传统的分支,分类学的分析中,使用了二分叉的树状关系图,它用来表示分类单元之间的关系。种内基因的进化则以网状进化的方式呈现出来,呈现出多分叉的居群亲缘关系树。这几年来通过一系列的发展,该分析方法已经可以通过对基因型或者单倍型的网状的进化树的分析,得到遗传分化的时间和尺度,并且联系到了遗传变异的空间分布。从而对于居群遗传结构产生影响。将现代因素,例如基因流以及历史性事件,例如片断化、快速扩展和拓殖现象很好地加以区别。可以促进对居群的动态结构以及历史事件的发生时间的顺序很好地了解,从而更加广泛地反映出居群进化的历史。 （3）核糖体DNA内转录间隔区(Intemalrranscribedspacer,rTs)在近年来也逐渐成为被子植物,尤其是较低分类阶元的系统发育关系研究中广泛应用的一个核基因分子标记区。而结合细胞器基因(mONA&cPDNA)和核基因(nDNA)两种不同遗传模式的基因组序列变异,有助于更好地揭示植物中复杂的基因流,预测种群内和种群间遗传多样性的不同分布。 （4）作为生物地理学(BiogeograPhy)的一个分支,谱系地理学将传统的,强调现代生态压力对于生物空问分布特征影响的生态地理观点放到了更大的时间背景之下。对于谱系地理分布的分析和阐释则通常需要来自分子遗传学、种群遗传学、动物行为学、人口统计学、系统发育生物学、古生物学、地理学和历史地理学的广泛证据,使得谱系地理学成为一个重要的交叉学科。

4、 你认为第四纪冰期对植物的谱系地理结构会产生哪些影响

（20’）？ 答：在第四纪时期，气候常常会发生剧烈的波动，引起生物大规模的迁移，甚至生存灾难。一般认为，在第四纪冰期，北半球有3个主要的大陆冰川中心：欧洲的斯堪的纳维亚大陆冰原、北美的劳伦泰德和格陵兰大陆冰原、亚洲的西伯利亚大陆冰原，冰期的气候物理条件对动植物的影响是普遍存在的。 植物对气候变化的响应表现为迁移（或改变地理分布区）和适应性进化（或新物种的形成) ，植物分布受到第四纪冰期和间冰期交替引起的气候变化很大的影响。在冰期时代，亚洲大陆植物呈现由北向南迁移的现象，如西伯利亚落叶松经大兴安岭南部进入华北地区后形成了华北落叶松，而华北油松南迁到华中，再到广东北部和福建西部，逐渐演化成黄山松，多数欧洲植物在冰期经由西伯利亚、新疆和喜马拉雅路线迁移到亚洲形成新变种，其中西伯 利亚路线先分东北支线可达华北及朝鲜北部，再分日本支线可达华东，而直接东进则经白令海峡转入北美洲西部。在间冰期，植物有以南向北移动的分布变化，但生长情况不见有明显改变。第四纪冰期海平面下降引起的陆桥连接大陆与岛屿，间冰期海平面上升又使大陆岛屿相隔，反复的海陆变化同样影响着植物分布，如与山东半岛对立的朝鲜半岛南部拥有丰富的华南、华中和日本南部的植物种类。 冰期的恶劣气候使植物集中分布在避难所，植物在冰期后变暖的气候条件下从避难所扩散后重新分布，通过植物的现代分布格局追溯植物种群历史，结合植物区系特点和孢粉化石等其他资料可以推测避难所所处位置。一般认为，在一些生物多样性高的地区，如在环境发生变化时保持稳定生境并拥有累积的遗传多样性的区域，可以认为是不同来源生物交接的中 间区，也可以确认为是潜在的生物避难所。

5、 你认为山脉与河流对植物的谱系地理结构会产生哪些影响

（20’）？ 答：山脉地区分布着一系列高大的山脉和峡谷，具有很强的“通道-阻隔”的生态效应。位于此地区的物种由于长期的地理隔离，限制了基因流，造成种群快速分化和成种，使此地区的物种多样性异常丰富。 以青藏高原为例，根据高山植物的分布范围，我们对青藏高原及其周边地区划分3个地区，分别是（1）青藏高原东部边缘及其邻近地区，主要包括祁连山、阿尼玛卿山、巴颜喀拉山、三江源区、横断山脉和东喜马拉雅等地区；（2）青藏高原西北部边缘及其邻近地区，主要包括新疆和甘肃的大部分地区；（3）青藏高原内部和边缘地区。青藏高原东部边缘的亚高山地带分布着各种针叶林，主要包括冷杉属、云杉属、圆柏属、柏木属、松属、落叶松属等。这些植物对气候变化反应比较敏感，能够很好地揭示第四纪冰期对高山植物分布的影响，这个地区的谱系地理研究也主要以各种裸子植物和草本植物为研究对象。青藏高原东北边缘，祁连圆柏和青海云杉是该地区森林群落的优势物种。较早地运用谱系地理学方法对祁连圆柏进行研究发现20个种群之间遗传分化程度很高，具有明显的谱系地理结构。青藏高原东南部边缘主要包括横断山脉地区和喜马拉雅山地区（含阿尼玛卿山和巴颜喀拉山地区）一部分植物种群已成为中国谱系地理学研究的热点地区，该地区长期的地理隔离造成物种的遗传分化和成种，周期性的冰期更是加剧了这种分化程度)该地区在第四纪冰期存在多处避难所，而横断山脉地区常作为主要的避难所。 草本植物和灌木分布于海拔更高的地区，它们对气候变化更为敏感长花马先蒿，条纹 狭蕊龙胆，窄叶鲜卑花，网眼瓦韦的谱系地理格局仍然支持了回迁模式间冰期(冰后期由横断山脉地区扩张到其他地区)，蕨类植物网眼瓦韦在间冰期能够从横断山脉扩张到中国的中北部，最远至阿尔泰山地区，俄罗斯境内，证明了很强的扩散能力，这在露蕊乌头，高山绣线菊的研究中也得出了相似的结论。以桃儿七为研究对象，指出“澜沧江-萨尔温江”这一