吉林蛟河针阔混交林群落优势种群种间联结性

第４７卷第ｌ２期　２　０　１　１年１２月　

林　业　科　学　

ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　Ｖｏ１．４７．Ｎｏ．１２　

ＤｅＣ．．２　０　１　１　

吉林蛟河针阔混交林群落优势种群种间联结性　姜　俊　赵秀海　（北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室　北京１０００８３）　关键词：　种间联结；生态位重叠；联结系数检验；生态种组　中图分类号：￥７１８；Ｑ１４５；Ｑ９４８　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８（２０１１）１２—０１４９—０５　

Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　Ｔｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ａｎｄ　Ｂｒｏａｄ—Ｌｃａｖｅｄ　Ｍｉｘｅｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｊｉａｏｈｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　

Ｊｉａｎｇ　Ｊｕｎ　Ｚｈａｏ　Ｘｉｕｈａｉ　（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３）　

Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　２×２　ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ　ｔａｂｌｅｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ／ａｂｓｅｎｃｅ　ｄａｔａ　ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　４２　ｈｍ　ｐｅｒｍａｎｅｎｔ　ｐｌｏｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ａｎｄ　ｂｏａｒｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｊｉａｏｈｅ，ｔｈｅ　ＶＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ，　－ｔｅｓｔ，Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ　ａｎｄ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　１　８　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖｅｒａｌｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒｏａｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｂｕｔ　ｍｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ）（２－ｔｅｓｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　８５　ｓｐｅｃｉｅｓ—ｐａｉｒｓ　ａｎｄ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　６５　ｓｐｅｃｉｅｓ—ｐａｉｒｓ．Ｔｈｅ　Ｓｐｅａｒｍａｎ　ｒａｎｋ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍｏｒｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ—ｐａｉｒｓ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｏｖｅｒａｌｌ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐｐｅｄ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｍｉ—ｍａｔｒｉｘ　ｆｉｇｕｒｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｔｈｅ　１　８　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｕｐｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ；ｎｉｃｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐ；ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｅｓｔ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｕｐｓ　

种间联结性是指不同物种在空间分布上的相互　关联性，是植物群落重要的数量和结构特征之一　（邓贤兰等，２００３），是群落形成、维持和演替的基础　（王文进等，２００７）。种间联结能有效量化群落中物　种相互作用和物种在环境中的配置情况（周先叶　等，２０００），对于正确认识群落的结构组成、功能和　群落演替动态具有重要意义，能为森林经营、森林植　被恢复和生物多样性保护提供理论依据（张金屯　等，２００３）。当前对群落种间关联性的研究主要集　中在２方面：有无关联和关联程度。形成种间联结　性的因素有很多，国内外研究认为种间联结性与下　列４个因素有关：１）相似与不相似的环境需求；２）　一个种为另外一个种创造了定居条件或者前者对后　者］晦加了压力；３）２者在资源竞争中互相排斥；４）２　者通过物理或化学作用互相影响（Ｇｒｅｉｇ．Ｓｍｉｔｈ，　１９８３；Ｋｅｒｓｈａｗ　ｅｔ　ａ１．，１９８５；周先叶等，２０００）。　长期以来对针阔混交林的不合理经营和人为干　扰造成群落物种多样性逐渐降低、目的树种丧失严　重，如何恢复和改造针阔混交林成为亟待解决的问　题，这需要了解和掌握群落中各个优势树种之间的　相互关系。本研究通过　检验、Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检　验和Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数检验分析针阔混交林内　自然更新的主要优势乔木种间关联性，并结合植物　种群对环境主导因子的不同生态适应性来划分优势　树种的生态种组，为该区域针阔混交林生态恢复和　林木抚育及保护提供科学依据。　

１研究区概况　研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局林场　（１２７。４４．１１１　一１２７。４４．６６７　Ｅ．４３。５７．５２４　一　

收稿Ｅｔ期：２０１１—０６—０８；修回日期：２０１１一ｌｌ一０２。　基金项目：国家林业公益性行业科研专项项目（２０１００４００２；２００９０４０２２）。　赵秀海为通讯作者。　１５Ｏ　林业科学　４３。５８．０４２　Ｎ），海拔４５９～５１７　ｍ，全区属长白山系　张广才岭山脉，地势由西北向东南倾斜，北部高，东　南平坦开阔。土壤为山地暗棕色森林土壤，土层厚　２０～１００　ｃｍ，土壤形态有层次分化，富含有机质。该　区域属于受季风影响的温带大陆性山地气候，年均　气温３．８　ｏＣ，最热月７月日平均气温２１．７℃，最冷　月１月日平均气温一１８．６℃。年均降水量７００～　８００　ｍｍ。该区植被区系分类属于典型的北温带植物　区系的针阔混交林，植物种类多样、分布复杂，森林　群落垂直成层现象较为明显。乔木树种主要包括红　松（Ｐｉｎｕｓ　ｋｏｒａｉｅ／２ｓｉｓ）、沙松（Ａｂｉｅｓ　ｈｏｌｏｐｈｙｌｌａ）、千金榆　（Ｃａｒｐｉｎｕｓ　ｃｏｒｄａｔａ）、春榆（Ｕｌｍｕｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ）、色木槭　（Ａｃｅｒ　ｍｏｎｏ）、簇毛槭（Ａｃｅｒ　ｂａｒｂｉｎｅｒｖｅ）、胡桃楸　（Ｊｕｇｌａｎｓ　ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ　ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、紫椴（Ｔｉｌｉａ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、白桦（Ｂｅｔｕｌａ　ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、白牛槭（Ａｃｅｒ　ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃｕｍ）、蒙古栎　（Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、大青杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、　裂叶榆（Ｕｌｍｕｓ　ｌａｃｉｎｉａｔａ）和怀槐（Ｍａａｃｋｉａ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）等，灌木主要包括暴马丁香（Ｓｙｒｉ／２ｇａ　ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ）、毛榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ　ｍａ／２ｄｓｈｕｒｉｃａ）、瘤枝卫矛　（Ｅｕｏｎｙｍｕｓ　ｐａｕｃｉｆｌｏｒｕｓ）和东北鼠李（Ｒｈａｍｎｕｓ　ｄａｖｕｒｉｃａ）等。　２研究方　２．１　采样设计及数据预处理　在４２　ｈｍ　针阔混交　林固定监测样地内采用典型取样方法，随机设置１００　块２０　ｍ×２０　ｍ样地。调查记录样地内所有胸径＞１　ａｍ的植株个体种名、胸径、树高、枝下高及冠幅（东西　冠幅长、南北冠幅长），同时记录每块样地的地理坐标　和海拔。统计样地里出现的物种和物种个体数，计算　出频度、密度以及种对出现的样地数，计算样地内物　种的重要值得到样地优势物种，选取重要值前１８位　的物种（表１）来计算和分析种间联结性，并结合物种　的生态学特性划分出相应的生态种组。　２．２　总体相关性检验　本研究对物种间的总体相　关性检验采用方差比率法（Ｓｃｈｕｈｅｒ，１９８４），按照以　下公式计算检验统计量（杜道林等，１９９５）。　；＝　Ｐ　（１一Ｐ　），Ｐ　＝ｎ　／Ⅳ，　１　Ｎ　ｓ；＝　∑（　一￡）　，ＶＲ＝ｓ２　２ｒ　—Ｊ＝１　Ⅳ为总样地数；ｎ　为物种ｉ出现的样地数；　为研　究样地．　内出现的物种总数；ｔ为样地内物种的平　均数；ｏｒ；是总样地数方差；Ｓ；是总物种数方差；ＶＲ　为全部物种的关联指数，在零假设独立性的条件下，　ＶＲ的期望值为１，当ＶＲ＞１时，表明物种问呈现净的　正关联；ＶＲ＜１时，表明物种间存在净的负关联；　ＶＲ＝１，表明物种间无关联。通过计算统计量　Ｗ＝ＶＲ×Ｎ来检验物种联结的显著性，在独立假设条　件下，若种间联结不显著，则　落在　（Ｎ）≤Ｗ≤　

。　（Ｊ７、ｒ）区间内的概率就为９０％（Ｓｃｈｕｈｅｒ，１９８４）。　２．３种间联结性分析将样地数据建立２×２列联　表，根据出现或不出现数据的方差比例，构建１８个　优势物种在１００个样地内的１８×１００原始数据矩　阵，并计算观测值ａ，ｂ，Ｃ和ｄ，其中ａ为２个物种都　出现的样地数，ｂ和Ｃ为仅有１个物种出现的样地　数，ｄ为２个物种都不出现的样地数（王伯荪等，　１９８５）。　统计量用来检验种对间的联结性，由于　取样的非连续性，采用Ｙａｔｅｓ的连续性校正公式计　算　值（张金屯，２００４）。　

２　Ⅳ（１　ａ—ｂｃ　ｌ＿Ｎ／２）　（ａ＋ｂ）（ｃ＋ｄ）（ｂ＋ｄ）　

当　＜３．８４１时，认为２个物种独立分布，种间联结　独立；　＞６．６３５则认为种间联结极显著；３．８４１＜　＜６．６３５认为种间联结显著。因为　没有负值，种　间的正负联结根据０ｄ与６ｃ值来判断，当ａｄ＞ｂｃ时　为正联结，ａｄ＜ｂｃ为负联结。　２．４种间相关性测定　应用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和　Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数对２个物种间的线性关系做　定量分析，分析２个种对间同时出现的可能性（张　金屯，１９９５）。　Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数ｒ　（ｉ，Ｊ）运算公式：　Ｊｖ　：（　一　）（　一　，）